Главным аргументом в пользу разделенного во времени появления ранних эукариот, а лишь затем приобретения ими митохондрий, было отсутствие митохондрий у протист, рассматриваемых как примитивные эукариоты. Однако генетический анализ выявил у протист гены бактериального происхождения, которые могли принадлежать ранее присутствовавшим митохондриям (Hasegawa and Hashimoto, 1999). К аналогичному выводу привело исследование эукариотических клеток, у которых нет аппарата Гольджи, шероховатого эндоплазматического ретикулума и некоторых других характерных для эукариот признаков. Их отсутствие достаточно убедительно может быть объяснено не исходной примитивностью этих эукариотических клеток, а утерей определенных признаков в ходе позднейшей эволюции (Clark, 1999).
Выше, при описании акта симбиоза бактерии и архе, положившего начало формированию эукариотической клетки, была использована модель проникновения архе в бактерию, т. е. бактерия, образовав цитоплазму химерной клетки, потеряла способность к автономному размножению. Потребовался дополнительный акт симбиоза — внедрение протеобактерии в формирующийся или уже сформированный эукариот, чтобы могли образоваться митохондрии.
Мартин и Кунин (Martin and Koonin, 2006) предложили в определенном смысле зеркальную схему, согласно которой при инициировавшем формирование эукариот акте симбиоза бактерия внедрилась в архе и приспособилась к автономному существованию (см. также Vellai and Vida, 1999; Martin, 2005). Так образовались митохондрии. В процессе их формирования многие бактериальные гены объединились с хромосомой архе, приняв участие в формировании ядерного генома. Согласно этой модели, формирование митохондрий и ядерных структур происходило параллельно, и отдельный акт симбиоза для появления митохондрий не потребовался.
5.4. Существовал ли последний общий предшественник, то есть был ли единый ствол у дерева жизни?
Прежде чем вернуться к дереву жизни, следует упомянуть высказывания, ставящие под сомнение само понятие “последний общий предшественник”. Группа авторов полагает, что разделение ветвей дерева жизни произошло прежде, чем образовались клеточные мембраны, т. е. еще на доклеточном уровне. Это позволяет объяснить существенные различия в структуре клеточных оболочек архе и бактерий (Koga et al., 1998; Martin and Russell, 2003). С близкими по смыслу идеями недавно выступили некоторые известные эволюционисты (Doolittle, 1999; Woese, 2000). Они полагают, что корневая система (множество параллельно существовавших доклеточных и раннеклеточных структур) не трансформировалась в единый ствол дерева жизни, представленный последним общим предшественником, а сформировала ряд побегов, которые обменивались информацией путем горизонтальных переносов. Эти переплетенные побеги дали начало дереву жизни (Рис. 4В). Такая трактовка раннего периода жизни на Земле правомерна, если принять, что побеги, происходившие от разных предклеточных структур и сохранявшие значительную самостоятельность при эволюции, тем не менее, вышли на общие качества: близкую структурную организацию, схожий метаболизм (синтез белка на рибосомах и др.) и практически одинаковый генетический аппарат, включая генетический код. Только в этом случае последующие горизонтальные переносы были бы эффективными. Однако столь полный параллелизм при независимом эволюционном развитии побегов представляется практически невероятным. Предположение же, что функциональная и генетическая близость многих побегов была обусловлена постоянными обменами генетической информацией, происходившими еще на предклеточной и раннеклеточной стадиях, приводит к представлению о коллективном развитии побегов (Woese, 2002), что, по сути дела, мало отличается от традиционного представления о единой стволовой линии.