В любом случае постепенная эволюция — лишь часть дарвинизма. Представление о вездесущести постепенной эволюции не требует от нас всегда видеть в дарвиновском естественном отборе механизм управления, руководящий поисками в генетическом пространстве. Вполне вероятно, что Мотоо Кимура прав в том, что большинство совершаемых в генетическом пространстве шагов неуправляемы. Реальная траектория небольших, постепенных шагов может во многом отражать скорее случайные перемещения, чем перемещения, направляемые естественным отбором. Но это к делу не относится, если (по вышеизложенным причинам) нас интересует адаптивная эволюция, в противоположность эволюционным изменениям вообще. Сам Кимура совершенно правильно настаивает[110], что его “нейтральная теория не противоречит тому заветному представлению, что эволюция форм и функций направляется дарвиновским отбором”. Далее,
...эта теория не отвергает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, но предполагает, что лишь ничтожная доля происходящих в ходе эволюции изменений ДНК по своей природе адаптивны, в то время как подавляющее большинство фенотипически безмолвных молекулярных замен не оказывают никакого существенного влияния на выживание и размножение и дрейфуют случайным образом в пределах видов.
Факты адаптации заставляют нас сделать вывод, что эволюционные траектории отнюдь не случайны. Они должны каким-то неслучайным образом направляться в сторону адаптивных решений, потому что адаптивные решения как раз неслучайны. Ни случайные пошаговые перемещения, ни случайные скачки сами по себе не могут этого сделать. Но должен ли направляющий механизм непременно быть дарвиновским механизмом неслучайного выживания порождений случайной спонтанной изменчивости? Очевидный альтернативный класс теорий постулирует ту или иную форму неслучайной, то есть направленной, изменчивости.
Слово “неслучайный” в этом контексте означает “направленный в сторону адаптации”. Оно не означает “беспричинный”. Мутации, разумеется, вызываются физическими событиями, например попаданием космических лучей. Когда мы называем их случайными, мы имеем в виду лишь то, что они случайны в отношении адаптивных усовершенствований[111]. Поэтому можно сказать, что, по логике, альтернативой естественному отбору как объяснению адаптации может быть только та или иная теория направленной изменчивости. Возможны, очевидно, и комбинации теорий этих двух разновидностей.
Теория, автором которой теперь считается Ламарк, дает нам характерный пример теории направленной изменчивости. Ее суть обычно выражают в двух главных принципах. Во-первых, организмы совершенствуются в течение своей жизни за счет принципа использования и неиспользования. Например, мышцы, которые животное упражняет, стремясь добыть какую-то разновидность пищи, увеличиваются, и, как следствие, это животное оказывается лучше приспособлено к тому, чтобы добывать эту пищу. Во-вторых, приобретенные признаки — в данном случае приобретенные усовершенствования — наследуются, так что со сменой поколений эволюционная ветвь совершенствуется. Аргументы, выдвигаемые против ламаркистских теорий, обычно опираются на факты. Факты говорят о том, что приобретенные признаки не наследуются. Предполагается, и часто утверждается, что если бы только они наследовались, ламаркизм был бы убедительной теорией эволюции. Эрнст Майр