По-прежнему трудно дать уверенный общий ответ на этот ключевой вопрос эволюции, однако имеющиеся ограниченные прямые исследования эволюционных траекторий как индивидуальных белков, так и бактериальных популяций принесли неожиданные результаты (O’Maille et al., 2008; Ostrowski et al., 2008; Weinreich et al., 2006). Похоже, что в большинстве случаев лишь небольшая часть из теоретически возможных путей на самом деле доступна для эволюции, так что эволюция представляется менее стохастической, более детерминированной и более предсказуемой, чем предполагалось ранее (см. рис. 13-2). Эти наблюдения позволяют предположить, что адаптивные ландшафты по меньшей мере некоторых из развивающиеся генов и геномов являются существенно неровными, так что большинство путей прерывается глубокими оврагами низкой приспособленности и, таким образом, запрещены (O’Maille et al., 2008). Основной подоплекой этого, вероятно, является эпистаз, то есть взаимодействие между различными частями одного и того же гена или между различными генами: на пересеченном ландшафте одна мутация часто приводит к фатальному падению приспособленности, но вторая, путем эпистаза, способна привести в область высокой приспособленности. Эпистаз представляется одним из важнейших факторов, поддерживающих целостность эволюционирующих биологических систем, которая проявляется в многих аспектах эволюции (Kogenaru et al., 2009). Как отмечалось в предыдущем разделе, эпистаз неизбежно ограничивает применимость представления эволюционирующих геномов ансамблями слабо взаимодействующих «частиц». Эпистатическое взаимодействие сильно ограничивает диапазон доступных эволюционных траекторий – но насколько сильно, еще предстоит выяснить с помощью дальнейшего моделирования и экспериментальных исследований эволюции. Вполне может оказаться, что модель детерминированного хаоса верна и что обнаруженные ограничения на практике мало влияют на предсказуемость эволюции, то есть на результат метафорического повторного проигрывания пластинки. Доступные траектории, даже если они и составляют лишь малую долю теоретически возможных, все же могут оказаться столь многочисленными и разнообразными, что эволюция окажется на практике непредсказуемой. Важнейшей и пока нерешенной проблемой оказывается взаимосвязь между доступными траекториями. Если эти траектории кластеризуются на небольшом участке геномного пространства-времени, эволюция может быть квазидетерминированной[139]; если же доступные траектории беспорядочно разбросаны, (не)предсказуемость эволюции не будет сильно зависеть от подобных ограничений (см. рис. 13-2).