• случайными и (квази)направленными мутациями;
• отбором и дрейфом;
• эгоистичным и альтруистичным поведением разнообразных генетических элементов (персистентных вирусов, ретроэлементов, систем токсин – антитоксин и рестрикции – модификации и др.);
• устойчивостью и способностью к эволюции.
Дополнительность также имеет важное значение для эпистемологии новой эволюционной биологии. Учитывая ключевую роль исторической случайности (в том числе «концепции ремесленника» Жакоба) и огромную сложность биологических явлений, невозможно представить себе некий набор уравнений, представляющий собою общую теорию биологической эволюции, даже в том ограниченном смысле, в каком общая теория относительности Эйнштейна является теорией гравитации, а стандартная модель физики элементарных частиц – теорией материи и энергии. Кроме того, никакое сочетание простых физических и математических моделей не может описать эволюцию, так как ее недетерминированные, обусловленные историческим стечением обстоятельств компоненты напрямую не формализуемы. Лучшее, на что мы можем надеяться и над чем работать, – это новая, геномная форма популяционно-генетической теории, которая образует необходимую основу для всех последующих исследований эволюции генома и фенома. Такая теория – дело непростое, но, как мы попытались показать в этой книге, перспектива ее появления становится все более реалистичной. Более того, такая теория будет подкреплена и полным описанием в явном виде адаптивных ландшафтов для различных эволюционных режимов, изученных в прямых экспериментах. Тем не менее, при всей своей важности, такая теория никогда не сможет объяснить «всей эволюции», не более чем, скажем, статистическая физика может «объяснить» геологию. По-видимому, постсовременная синтетическая эволюционная теория может появиться только в виде сложной системы взаимодополняющих взглядов, опирающихся на модели, заимствованные из статистической физики и популяционной генетики, а также на реконструкции фактического эволюционного прошлого.
Словосочетание «постсовременная синтетическая теория эволюции», неоднократно повторенное в этой книге, – не просто фанаберия, но и очевидный оксюморон, ибо философия постмодернизма есть в первую голову отрицание самой возможности любого синтеза (см. прил. I). Тем не менее этот выбор слов вполне преднамеренный, так как сложность эволюции жизни вызывает призрак постмодернистского мировоззрения, сколь бы возмутительно это ни звучало. И тем не менее мы можем ожидать все более глубокого понимания предмета через новую систему взаимодополняющих, взаимодействующих моделей, теорий и обобщений. Любопытно отметить, что некоторые из ведущих физиков-теоретиков сегодня размышляют о будущем физики в подобном свете