Логика случая (Кунин) - страница 45
• Паралогия, внутренняя и внешняя: паралогичные гены, возникшие в результате видоспецифической дупликации после (внутренняя) или до (внешняя) определенного события видообразования.
• Со-ортология: внутренне-паралогичные гены, совокупно ортологичные по отношению к генам другой ветви (из-за их общего происхождения в ходе видообразования).
• Ортологичная группа (КОГ): совокупность всех потомков данного предкового гена.
Изначально не вполне складная аббревиатура КОГ относилась к кластерам ортологичных групп (белков), чтобы обозначать соортологичные связи, вызванные дупликацией генов (см. табл. 3–1; Tatusov et al., 1997). Сейчас я предпочитаю расшифровывать КОГ просто как кластеры ортологичных генов, однако само по себе это сокращение остается чрезвычайно удобным для обозначения фундаментального свойства таких кластеров. Эта трехбуквенная аббревиатура широко используется в литературе, и я использую ее в данной книге в качестве сокращенного названия наборов ортологичных генов. Обычно каждый секвенированный геном более чем на 70 процентов состоит из генов, относящихся к КОГ (см. рис. 3–4). В эволюции генома, к которой мы обращаемся в этой книге неоднократно, эта величина представляется важной. Таким образом, существенное большинство генов в каждом геноме весьма консервативно, то есть представлено ортологами во многих далеко отстоящих друг от друга организмах.
Мультидоменные белки и сложность связей ортологов
В этой главе основной упор делается на рассмотрении взаимосвязи между стабильностью и изменчивостью в ходе эволюции. В настоящем разделе мы сосредоточим внимание на отдельных элементах белковой структуры, доменах и мультидоменной организации многих белков (Doolittle, 1995). Таким образом, мы заглянем по другую сторону генной эволюции, которая противостоит стабильности ортологичных линий, отмеченной ранее, и дополняет ее. Домен – центральное понятие в исследовании белков, и определение ему можно дать по меньшей мере на двух уровнях. По первому определению, домены представляют собой компактные элементы белковой структуры с характерными размерами около ста аминокислотных остатков. В этой главе нас интересуют родственные связи геномов, в частности ортология, поэтому необходимости рассматривать структурные элементы нет. Второе определение доменов относится к компактным единицам эволюции, которые могут охватывать один или несколько структурных элементов; здесь нас интересуют именно такие эволюционные домены.
Рис. 3–4. Уровень покрытия КОГ в геномах архей и бактерий. Полные наборы белков в 20 отобранных геномах бактерий (показаны черным) и 10 геномах архей (показаны серым), отнесенные к КОГ (Tatusov et al., 2003). Применялся метод COGNITOR (Makarova et al., 2007b)