Электрофизиологи научились регистрировать токи действия не только в одиночном нервном волокне, но и в отдельных нейронах коры головного мозга, зрительных бугров, подбугорья, ретикулярной формации, в клетках нервных узлов, в проводящих путях мозга и т.д. С этой целью также применяются мощные усилители и специальные записывающие приборы, называемые осциллографами. С помощью всех этих сложных и чрезвычайно чувствительных аппаратов удается записать на бумаге или на фотографической пленке токи действия в нервных волокнах при раздражении рецепторов кожи, подкожной клетчатки, мышц, внутренних органов и т.д.
Если надавить подошвенную подушечку задней конечности кошки металлической пластинкой, то в нерве, отходящем от кожи, сразу возникает поток импульсов, который можно увидеть при помощи специальных усилителей на экране осциллографа. Это говорит о том, что рецепторы давления передают соответствующие сигналы в центральную нервную систему. При каждом сигнале возникает слабый электрический ток, который через усилитель и осциллограф записывается в виде одиночного зубца.
Еще в 1926 г. Эдриан показал, что интенсивность раздражения регистрируется в виде изменения частоты нервных импульсов. Если слегка коснуться подошвенной подушечки кошки, то в нерве регистрируется быстрый, но кратковременный взрыв импульсов.
Это явление длится не дольше одной пятой секунды и тотчас же затухает. Следовательно, мы записывали возбуждение рецепторов прикосновения. Центральная нервная система получает от них непродолжительный, но вполне достаточный для восприятия сигнал.
За последнее время хорошо изучены электрические потенциалы, возникающие при механических, термических, электрических и химических раздражениях рецепторов. Получены убедительные данные, показывающие, что рецепторы специфичны и отвечают только на адекватные воздействия ( рис. 8 ). Если медленно втыкать острую иглу в подошвенную подушечку кошки, то в чувствительном нерве возникает ряд довольно беспорядочных, медленных импульсов. Эти импульсы отличаются от описанных выше своей силой и продолжительностью. По-видимому, для того, чтобы в центральной нервной системе сформировалось ощущение боли, необходим «массивный» и длительный залп импульсов. Эта «массивность» позволяет ему проникнуть в такие отделы нервной системы, которые недоступны для короткого разряда.
Игго утверждает, что с волокон типа С, передающих болевое раздражение, можно записать до 100 импульсов в 1 сек. В то же время при раздражении механорецепторов, передающих сигналы прикосновения или давления, число импульсов в нерве не превышает 15—40 импульсов в 1 сек.