Обычно при желании выполнить какое-либо мышечное действие нервной системой автоматически первыми выбираются моторные единицы с небольшими телами нейронов и малым числом мышечных волокон. Мелкие моторные единицы создают меньшее напряжение, чем крупные и требуют меньших затрат энергии, поэтому считается, что такая стратегия является энергосберегающей. Если задачу способны выполнить несколько мелких моторных единиц, вовлечение в процесс крупных единиц необязательно. Если предъявляемые требования таковы, что только мелкие моторные единицы задачу решить не могут, то в этом случае к процессу привлекаются крупные моторные единицы. Однако стратегия вовлечения различных моторных единиц может быть основана не только на сохранении энергии, но и на предшествующем опыте; характере задачи (насколько быстро должны срабатывать мышцы, или насколько велика должна быть предположительная развиваемая сила); типе мышечного действия (концентрическое, эксцентрическое или изометрическое). Стратегия зависит также от механизма, учитывающего все действия окружающих сустав мышц, в том числе механического преимущества мышцы в конкретной точке амплитуды движения (АД). Также, для решения конкретной задачи, стратегия запуска может подразумевать выбор моторных единиц не одной, а нескольких мышц, окружающих сустав. На модуляцию силы также оказывает влияние частота разрядов моторной единицы. Участие стратегии привлечения или частоты разрядов может быть различным при развитии мышечного усилия, в зависимости от мышцы. Мелкие, дистальные, мышцы больше используют увеличение частоты разрядов, а большие, проксимальные, мышцы отталкиваются в большей степени от привлечения дополнительных моторных единиц.
Итак, на напряжение мышцы в целом оказывают влияние следующие факторы:
• количество мышечных волокон (влияет на величину реакции на стимул);
• диаметр аксона (определяет скорость проведения импульса);
• количество моторных единиц, одновременно дающих разряд (влияет на ответ мышцы в целом);
• частота разрядов моторной единицы (влияет на ответ мышцы в целом).
Кроме этого, на мышечную реакцию будет оказывать влияние тип мышечных волокон, содержащихся в моторной единице. Все волокна в пределах одной единицы однотипны, однако тип мышечных волокон в пределах мышцы может быть разным в различных моторных единицах.
20.4. Структура мышцы
20.4.1. Типы волокон
В скелетной мускулатуре человека содержатся, в различных пропорциях, три основных типа мышечных волокон. Они отличаются друг от друга гистохимически, метаболически, морфологически и механически. Так как в разных книгах встречаются разные типы номенклатуры, в табл. 20.1. нами показаны не только характеристики волокон, но и различные названия, используемые для их обозначения.