Количество силы, развиваемой мышцей, прямо пропорционально количеству параллельно расположенных саркомеров. Иначе говоря, если волокно увеличивается в размерах (становится больше миофибрилл), или рядом друг с другом уложено больше волокон, способность мышцы развивать усилие возрастает. ФППС является мерой площади поперечного сечения мышцы, перпендикулярного ориентации волокон. Рассчитывают его по нескольким измеряемым архитектурным параметрам.
Расположение пучков (групп мышечных волокон), как и длина волокон, варьирует в зависимости от мышцы. Пучки могут быть параллельны продольной оси мышцы (рис. 20.8,a), могут идти по спирали вокруг оси (рис. 20.8,b), или могут располагаться под углом к оси (рис. 20.8,с).
Рис. 20.8.Расположение пучков в мышце:
>a — параллельное; b — спиральное; c — двуперистое
Мышцы с параллельным расположением волокон (как относительно оси, так и друг друга), называются ленточными или веретенообразными мышцами. В ленточных мышцах, таких как грудино-ключично-сосцевидная мышца, пучки длинные и вытянуты по всей ее длине. Однако в прямых мышцах живота, которые тоже считаются ленточными, пучки разделены на короткие сегменты фиброзными перехватами. В веретенообразных мышцах основная часть мышечных волокон, хоть и не все, вытянуты по длине мышцы. В целом, мышцы с параллельной организацией волокон создают большую АД костного рычага, чем мышцы с перистым расположением и такой же площадью поперечного сечения.
Мышцы, волокна которых расположены косо относительно продольной оси, могут называться одноперистыми, двуперистыми или многоперистыми мышцами, поскольку расположение волокон в них напоминает волоски в пере птицы. Волокна, которые составляют пучки в перистых мышцах, обычно короче и многочисленнее, чем волокна во многих ленточных мышцах. В одноперистых мышцах, таких как длинный сгибатель первого пальца кисти, косо расположенные пучки идут только в одну сторону от центрального мышечного сухожилия. В двуперистых мышцах, таких как икроножная, пучки расходятся в обе стороны от центрального сухожилия. В многоперистых мышцах, таких как дельтовидная, косые пучки сходятся к нескольким сухожилиям. Косой угол между мышечными волокнами в перистой мышце нарушает прямую связь между длиной мышечного волокна и расстоянием, на которое эта мышца может переместить костную часть, а также уменьшает количество силы, которое направлено вдоль продольной оси мышцы. Только часть силы перистой мышцы идет на собственно движение костного рычага. По сути, чем под более косым углом расположено волокно относительно продольной оси мышцы, тем меньшее усилие способна эта мышца оказать на сухожилие. Это уменьшение мышечной силы является функцией косинуса угла перистости. Многие мышцы человека в покое имеют угол перистости менее 30°. Таким образом, мышечная сила, действующая на сухожилие, будет уменьшена, как максимум, на 13 % (cos 30° = 0,87). В некоторых новых работах говорится, что при изменении суставного угла, или во время мышечного сокращения угол перистости становится еще более косым, что потенциально влияет на усилие сухожилия даже в большей степени. Это потенциальное уменьшение усилия, действующего на сухожилие, вместе с тем компенсируется тем, что в перистых мышцах обычно содержится большое количество волокон в силу их плотной упаковки, что, в свою очередь, увеличивает ФППС. Таким образом, несмотря на потерю силы, вызываемую перистостью, перистая мышца, такая, как икроножная, способна передавать сухожилию, к которому она крепится, значительное количество силы.