А как действуют условия? Их касается обобщение, выдвинутое в 1913 году американским экологом Виктором Шелфордом: правило толерантности. Согласно правилу (или закону) толерантности Шелфорда, оптимальное для организма значение экологического фактора лежит внутри диапазона толерантности, ограниченного крайними значениями, которые может вынести организм. Обычно колоколообразную зависимость, описывающую реакцию организма на условие, рисуют симметричной, что вовсе не обязательно; на рисунке выше я специально отступил от симметрии.
Авторы Википедии, которые пишут, что «закон толерантности расширяет закон минимума Либиха» или что «любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций», путают ресурсы и условия. Это распространённая ошибка. Кстати, я не хочу обидеть Википедию. Это хорошая отправная точка, чтобы начать разбираться в какой-то проблеме. Но глупо пытаться её использовать как инстанцию для вынесения окончательного вердикта в споре.
А разве ресурсы не могут ограничивать избытком? Вот, представьте себе, страдает растение от азотной недостаточности, вызванной малым количеством солей азотной кислоты в почве. Добавим селитру – получим отчётливый благодарный ответ растения и убедимся, что его ограничивал именно этот ресурс. А если добавить селитры слишком много, почва засолится и растению станет трудно получать воду из почвенного рассола. Будет ли это примером ограничения избытком ресурса? Нет. Засоление почвы не ресурс.
Тут можно принять одно из двух формальных решений. Можно считать, что один и тот же фактор (содержание солей азотной кислоты) является ресурсом в одной области значений и условием – в другой. Но мне больше нравится иной вариант: считать, что с одними и теми же молекулами в почве связано два разных фактора. Первый – соединения азота (и соли азотной кислоты, и соли аммония) как источник минерального питания (ресурс), второе – соли (и азотной кислоты, и, например, соляной) как источник засоления почвы (условие).