Совершенно иная судьба у генов, определяющих пониженную плодовитость. Обладающие ими животные совсем не оставят или оставят сравнительно немного потомков, в последующих поколениях особей с такими генами будет все меньше и меньше, а в конце концов они и вовсе исчезнут (если, конечно, не учитывать возникновение новых генов путем мутаций). Получается, что гены, уменьшающие способность к размножению, подвергаются отрицательному естественному отбору и не могут закрепиться в популяции. И вообще любой признак, вредный для его обладателя, вроде бы никак не может появиться в результате естественного отбора. Но ведь касты у общественных насекомых существуют наперекор этому! Так может ли теория естественного отбора объяснить возникновение каст?
Сам Ч. Дарвин рассматривал бесплодных рабочих у общественных насекомых как одно из наиболее серьезных затруднений для своей теории, посвятив специальный раздел в «Происхождении видов» его разбору. И нужно сказать, что ученый блестяще решил эту проблему, убедительно доказал универсальность принципа естественного отбора. «...Это затруднение,— писал Дарвин, — хотя и кажется непреодолимым, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор может быть применен к семейству так же, как и к отдельной особи, и как в том, так и в другом случае привести к желательной цели»[3].
Для подтверждения этой мысли Дарвин приводит несколько примеров. Вот один из них. Отдельные разновидности садовых левкоев дают семена, из которых вырастает большое количество растений с красивыми махровыми, но совершенно бесплодными цветками и гораздо меньше растений с простыми невзрачными, но имеющими семена цветками. Эти плодовитые левкои, считает Дарвин, «которыми только разновидность и может размножаться, можно сравнить с плодовитыми самцами и самками муравьев, бесплодные же махровые растения соответствуют бесполым особям муравьиной семьи. Как и у разновидностей левкоя, у общественных насекомых отбор, направленный к достижению полезной цели, применялся к семейству, а не к отдельной особи»[4]. Если, продолжает Дарвин, появление бесплодных насекомых в потомстве окажется полезным для их родителей, живущих вместе с ними в одном гнезде, то такие животные будут побеждать в борьбе за существование тех, которые не могут производить бесплодных рабочих, т. е. эта способность будет закреплена и усилена в процессе естественного отбора.
Действительно, если самке — основательнице гнезда удастся принудить своих первых дочерей потерять плодовитость и выполнять функции рабочих, то с их помощью она сможет выкормить гораздо больше плодовитых потомков, чем вырастила бы в одиночку. Понятно, что гены, определяющие такое поведение, будут подвергаться положительному естественному отбору, что и приведет к возникновению эусоциальности. Касты появляются в тех случаях, когда родители приобретают способность управлять поведением своих потомков и «превращать» некоторых из них в бесплодных рабочих. Это родительское манипулирование основано на поведении доминирования и других формах репродуктивного (царского) контроля, которые мы подробно рассмотрим позже.