4.
Белковые комплексы
С помощью детергентов (например, дигитонина) можно выделить из тилакоидных мембран 6 различных белковых комплексов:
• I. Крупные ФСII-ССК-частицы, которые можно разделить на частицу ФСII и несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц (частиц светособирающего комплекса), которые «собирают» кванты света и передают их энергию частице ФСII,
• II. Частицы ФСI,
• III. Частицы с компонентами цепи транспорта электронов (в частности, цитохромами), оптически неотличимые от ФСI,
• IV. CF0 – закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2–8 нм; она, как и все названные выше частицы, представляет собой гидрофобный интегральный белок мембраны,
• V. CF1 – периферическая и легко отделяемая гидрофильная «головка» мембранной АТФазы. Комплекс CF0—CF1 действует так же, как F0—F1 в митохондриях,
• VI. Периферический, гидрофильный , очень слабо связанный фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза, в функциональном отношении принадлежащий строме.
ФСII-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны соприкасаются с соседним тилакоидом, а CF0—CF1 – только там, где они не соприкасаются. Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФСI, ФСII и ССК. Они амфипатические, с гидрофильным дисковидным порфириновым кольцом и гидрофобным остатком фитола. Вероятно, порфириновые кольца лежат на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон), а фитольные остатки – в гидрофобных белковых частицах.
5.
Биохимический синтез в строме хлоропластов
В строме хлоропластов осуществляются процессы биохимического синтеза (фотосинтеза), в результате которых откладываются зерна крахмала (продукт фотосинтеза), пластоглобулы и кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накопление железа). Пластоглобулы состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны: пластохинон, филлохинон (витамин К1) и токоферилхинон (витамин Е).
Вопрос 29. Генетическая система пластид
1.
Белковый состав стромы
В строме находятся ДНК, mРНК, tРНК, rРНК1, rРНК2, 5S-РНК и 70S-рибосомы. Как и в митохондриях, молекула ДНК замкнута в кольцо, несет гены с интронами и свободна от гистонов и негистоновых хромосомных белков. Имеется от 3 до 30 идентичных копий ДНК на каждый хлоропласт. Молекулы длиннее, чем в митохондриях (40–45, иногда до 160 мкм) и содержат больше информации : ДНК кодирует rРНК и tРНК, ДНК– и РНК-полимеразу, некоторые белки рибосом, а также комплексы CF0 и CF1, пластидные цитохромы и большинство ферментов теленового процесса фотосинтеза . Однако большая часть белков пластид кодируется в хромосомах.