1.
Характеристика эпистаза
Взаимодействие генов, противоположное комплементарному, получило название эпистаза . Под эпистазом понимают подавление неаллельным геном действия другого гена.
Например, у кур доминантный аллель гена С обусловливает развитие пигмента, но доминантный аллель другого гена J является его супрессором (подавителем). В результате этого куры, даже имеющие в генотипе доминантный аллель гена окраски, в присутствии супрессора оказываются белыми. Следовательно, особи с генотипом JС – белые, а с генотипом jjcc и jjCc – окрашенные.
2.
Обусловленность белой окраски
Таким образом, белая окраска у кур может быть обусловлена, с одной стороны, отсутствием доминантного аллеля гена, вызывающего образование пигмента (jjcc), а с другой – наличием доминантного аллеля гена – подавителя окраски (J).
Следовательно, если скрестить двух белых птиц с генотипами (JJCC) и (jjcc), все особи F1 окажутся тоже белыми (jJCc), но в F2 при родственном скрещивании особей первого поколения произойдет расщепление по фенотипу в отношении 13:3. Из 16 птиц 3 будут окрашенные (jjСС и jjCc), так как все они имеют ген-супрессор в рецессиве и доминантный ген окраски. Два класса фенотипов (9+3) окажутся белыми, так как у них присутствует доминантный аллель гена-супрессора; кроме того, рецессивные дигомозиготы (ccjj) тоже будут белыми. Понятно, что сходный фенотип трех классов (9+3+1) привел к необычному расщеплению по фенотипу в соотношении 13:3. Обнаружено много примеров комплементарного и эпистатического действия генов у микроорганизмов, растений, животных и человека. В основе взаимодействия неаллельных генов лежит биохимическое отношение между белками ферментами, которые кодируются комплементарными или эпистатическими генами.
3.
Полимерные гены
Различные неаллельные гены могут оказывать действие на один и тот же признак, усиливая его проявление. Такие гены получили название полимерных . Поскольку от таких генов зависит реализация одного и того же признака, принято обозначать их одной и той же буквой латинского алфавита с указанием индекса для разных неаллельных пар, например SiSi, sisi и т. д.
4.
Открытие полимерных факторов
Полимерные факторы были открыты шведским генетиком Г. Нильсеном-Эле в 1908 г . При изучении наследования окраски семян у пшеницы установлено, что этот признак зависит от двух однозначных факторов (неаллельные гены), поэтому при скрещивании доминантной и рецессивной дигомогозигот, то есть окрашенной формы (А1А1А2А2) с неокрашенной (а1а1а2а2) в F1 все растения дают окрашенные семена, хотя они заметно светлее, чем родительский экземпляр, имевший красные семена. В F2 при родственном скрещивании особей первого поколения обнаруживается расщепление по фенотипу в соотношении 15:1, так как бесцветными являются лишь рецессивные дигомозиготные формы (а1а1а2а2). У пигментированных экземпляров интенсивность окраски сильно варьирует в зависимости от гена полученных ими доминантных аллелей этих генов.