.
В ходе биохимических экспериментов были обнаружены колебания во времени концентраций, связанных с гликолитическим циклом[149]. Было показано, что эти колебания определяются ключевой стадией в цепи реакций — стадией, активируемой АДФ и ингибируемой АТФ. Это — типично нелинейное явление, хорошо приспособленное к регулированию метаболизма. Всякий раз, когда клетка черпает энергию из своих энергетических резервов, она использует фосфатные связи, и АТФ превращается в АДФ. Таким образом, накопление АДФ внутри клетки свидетельствует об интенсивном потреблении энергии и необходимости пополнить энергетические запасы, в то время как накопление АТФ означает, что расщепление глюкозы может происходить в более медленном темпе.
Теоретическое исследование гликолиза показало, что предложенный механизм действительно может порождать концентрационные колебания, т. е. обеспечивать работу химических часов. Вычисленные из теоретических соображений значения концентраций, необходимые для возникновения колебаний, и величина периода цикла согласуются с экспериментальными данными. Гликолитические колебания вызывают модуляцию всех энергетических процессов в клетке, зависящих от концентрации АТФ, и, следовательно, косвенно влияют на другие метаболические цепи.
Можно пойти еще дальше и показать, что в гликолитическом цикле ход реакций регулируется некоторыми ключевыми ферментами, причем сами реакции протекают в сильно неравновесных условиях. Такие расчеты были выполнены Бенно Хессом[150], а полученные результаты обобщены и на другие системы. При обычных условиях; гликолитический цикл соответствует химическим часам, но изменение этих условий может привести к образованию пространственных структур в полном соответствии с предсказаниями на основе существующих теоретических моделей.
С точки зрения термодинамики живая система отличается необычайной сложностью. Одни реакции протекают в слабо неравновесных условиях, другие — в сильно неравновесных условиях. Не все в живой системе «живо». Проходящий через живую систему поток энергии несколько напоминает течение реки — то спокойной и плавной, то низвергающейся водопадом и высвобождающей часть накопленной в ней энергии.
Рассмотрим еще один биологический процесс, также исследованный «на устойчивость»: образование колоний у коллективных амеб Dictyostelium discoideum. Этот процесс[151] интересен как пример явления, пограничного между одноклеточной и многоклеточной биологией.
Образование колоний у коллективных амеб — один из наиболее ярких примеров явления самоорганизации в биологической системе, в которой важную роль играют химические часы (см. рис. А).