Порядок из хаоса (Пригожин, Стенгерс) - страница 146
Ρис. B.
На поверхности клетки рецепторы (Р) захватывают молекулы цАМФ. Рецептор обращен во внеклеточную среду и функционально связан с ферментом аденилатциклазой (Ц), преобразующим внутриклеточную АТФ в цАМФ (на рис. цАМФ не обозначена). Синтезированная цАМФ транспортируется через мембрану во внеклеточную среду, где расщепляется фосфодиэстеразой — ферментом, выделяемым амебами. Эксперименты показывают, что захват внемолекулярной цАМФ мембранным рецептором активирует аденилатциклазу (положительная обратная связь обозначена знаком +).
Анализ модели синтеза цАМФ на основе такой автокаталитической регуляции позволил унифицировать различные типы поведения, наблюдаемые при образовании колонии коллективных амеб[152].
Двумя ключевыми параметрами модели являются концентрации аденилатциклазы (s) и фосфодиэстеразы (k). На рис. С, заимствованном из работы Goldbeter A., Segel L.. Differentiation, 1980, 17, p. 127—135, показано поведение модельной системы в пространстве параметров s и k.
Ρис. C.
В зависимости от значений s и k все пространство этих параметров подразделяется на три области. Область А соответствует устойчивому, невозбудимому стационарному состоянию, область В — устойчивому, но возбудимому стационарному состоянию и область С — режиму незатухающих колебаний вокруг неустойчивого стационарного состояния.
Стрелка указывает возможный «путь развития», соответствующий повышению концентрации фосфодиэстеразы (k) и аденилатциклазы (s), наблюдаемому после начала голодания. Переход из области А в области В и С соответствует наблюдаемым изменениям в поведении: клетки сначала неспособны реагировать на сигналы — внеклеточную цАМФ, затем начинают передавать сигналы дальше и, наконец, обретают способность автономно синтезировать цАМФ в периодическом режиме. Центры колоний являются клетками, для которых параметры k и s быстрее достигают точки внутри области С после начала голодания.
Когда запас питательных веществ в той среде, в которой живут и размножаются коллективные амебы, иссякает, происходит удивительная перестройка (рис. А): отдельные клетки начинают соединяться в колонию, насчитывающую несколько десятков тысяч клеток. Образовавшийся «псевдоплазмодий» претерпевает дифференциацию, причем очертания его непрерывно изменяются. Образуется «ножка», состоящая примерно из трети всех клеток, с избыточным содержанием целлюлозы. Эта «ножка» несет на себе круглую «головку», наполненную спорами, которые отделяются и распространяются. Как только споры приходят в соприкосновение с достаточно питательной средой, они начинают размножаться и образуют новую колонию коллективных амеб. Перед нами наглядный пример приспособления к окружающей среде. Популяция обитает в некоторой области до тех пор, пока не исчерпывает имеющиеся там ресурсы. Затем она претерпевает метаморфозу, в результате которой обретает способность передвигаться и осваивать другие области.