В процессе эмбриогенеза нервной системы клетка должна уметь узнавать другие клетки, чтобы рост каждой из них происходил в "правильном" направлении и заканчивался образованием "правильных" связей. Процесс узнавания клетки клеткой и формирования на основе этого соответствующей структуры определяется мембранными белками специального класса, связанными с особыми углеводами. Изучение белково-углеводных комплексов, ответственных за узнавание клеток, находится пока на ранней стадии.
Внутренние мембранные белки, о которых я здесь рассказываю, не распределяются по всей клеточной мембране однородно и не присутствуют в равных количествах во всех нейронах. Плотность и тип белка определяются потребностями клетки и различны для разных нейронов и для разных частей одного и того же нейрона. Так, плотность каналов определенного типа варьирует от 0 до 10000 на квадратный микрон. Аксоны обычно не имеют химически управляемых каналов, тогда как в постсинаптических мембранах дендритов плотность таких каналов лимитируется лишь упаковкой канальных молекул. В то же время мембраны дендритов обычно имеют мало электрически управляемых каналов, тогда как в мембранах аксонов их плотность может доходить в некоторых местах до 1000 каналов на квадратный микрон.
Внутренние мембранные белки синтезируются первоначально в теле нейрона и хранятся в мембране в небольших пузырьках. Для перемещения таких пузырьков от места их синтеза к месту их функционирования нейроны имеют специальную транспортную систему. Эта система, по-видимому, перемещает пузырьки небольшими скачками с помощью сократимых белков. Достигнув места своего назначения, белки встраиваются в поверхностную мембрану, где и функционируют до тех пор, пока не будут удалены оттуда и не распадутся внутри клетки. Точно не известно, каким образом клетки решают, куда какой мембранный белок поместить. Также неизвестен и механизм, который регулирует синтез, встраивание и разрушение мембранных белков. Метаболизм мембранных белков составляет одну из центральных проблем биологии клетки.
Каким образом свойства различных мембранных белков, которые я здесь обсуждаю, связаны с функцией нейрона? Чтобы ответить на этот вопрос, вернемся к рассмотрению нервного импульса и проанализируем более детально те молекулярные процессы, которые лежат в основе его генерации и распространения. Как мы видели, внутренность нейрона имеет отрицательный потенциал в 70 мВ относительно наружной среды. Этот "потенциал покоя" является следствием ионных градиентов, создаваемых натриевым насосом, и присутствием в клеточной мембране некоторого класса постоянно открытых каналов, избирательно проницаемых для ионов калия. Насос выталкивает наружу ионы натрия, обменивая их на ионы калия, и делает внутриклеточную среду в 10 раз богаче ионами калия по сравнению с наружной средой. Калиевые каналы мембраны позволяют ионам калия, находящимся в непосредственной близости от мембраны, выходить из клетки совершенно свободно. В состоянии покоя проницаемость мембраны для ионов натрия низка, так что не существует почти никакого встречного потока ионов натрия из внешней среды во внутреннюю, несмотря на то что внешняя среда в 10 раз богаче ионами натрия, чем внутренняя. В связи с этим поток калия создает дефицит положительных зарядов на внутренней поверхности клеточной мембраны и избыток положительных зарядов на ее наружной поверхности. В результате возникает разность потенциалов в 70 мВ, причем внутренность клетки имеет отрицательный потенциал по отношению к наружной среде.