В настоящее время это нам справедливо кажется ещё более абсурдным, потому что мы воспитаны с убеждением, что мутации «хаотичны». Если мутации хаотичны, то они по определению не могут быть смещены в сторону усовершенствований. Но школа мутационистов, конечно, не расценивала мутации как хаотичные. Они полагали, что у тела есть присущая склонность изменяться в одних направлениях охотнее, чем в других, но они оставили открытым вопрос о том, как тело могло бы «знать» какие изменения будут хороши для него в будущем. Хотя мы отбрасываем эти предположения как мистическую чушь, для нас важно точно прояснить, что мы имеем в виду, когда говорим о случайности мутаций. Существует случайность и случайность; многие люди путают различные значения этого слова. По правде говоря, во многих отношениях мутации не случайны. Но я бы настоял на том, что эти «отношения» не включают в себя чего-то эквивалентного предвидению будущего блага для животного. Но что-то, эквивалентное предвидению было бы действительно необходимо, если бы мутации, без отбора, были бы привлечены для объяснения эволюции. Было бы поучительно взглянуть чуть далее на то, в каких отношениях мутация является неслучайной.
Первое. Мутации вызываются определёнными физическими событиями; они происходят не только спонтанно. Они бывают индуцированы так называемыми «мутагенами» (вредными, потому что часто вызывают рак): рентгеновские, космические лучи, радиоактивные вещества, различные химикалии и даже другие гены, называемые «генами-мутаторами». Во вторых, не все гены какого-то вида мутируют с равной вероятностью. Каждый локус хромосомы имеет характерную для него частоту мутаций. Например, частота, с которой мутация генерирует ген болезни «хорея Гентингтона» (подобной «пляске святого Витта»), поражающей людей в цветущем возрасте, составляет примерно 1 к 200 000. Соответствующая частота для ахондроплазии (близкой к синдрому карлика, типичная для собак породы такса, при которой конечности оказываются чрезмерно короткими для тела) — примерно в 10 раз выше. Эти частоты измерены при нормальных условиях. Если присутствуют мутагены, например, рентгеновское излучение, то все нормальные частоты мутаций повышаются. Некоторые участки хромосом, так называемые «горячие точки» с высокой текучестью генов, обнаруживают локально очень высокую частоту мутаций.
В третьих, в каждом локусе хромосомы, — будь ли это горячая точка или нет, мутации в одном направлении могут быть более вероятны, чем в обратном. Это является причиной такого феномена, как «давление мутаций», который может иметь эволюционные последствия. Например, хотя две формы молекулы гемоглобина, форма-1 и форма-2, селективно нейтральны в том смысле, что оба одинаково эффективно переносят кислород в крови, тем не менее, мутации от 1-й ко 2-й форме более обычны, чем обратные мутации от 2-й к 1-й. В этом случае давление мутаций будет приводить к тому, что форма-2 будет более обычной, чем форма-1. Мутационное давление в данном локусе хромосомы считается нулевым, если частота прямой мутации в нём точно уравновешивается частотой обратной мутаций.