Важнее, что в пределах этих простых ограничений мы наблюдаем огромное разнообразие и сложность содержания, функционирования и истории прокариотических геномов. Показательные примеры этого встречаются в изобилии. Демонстрация того, что значительное большинство генов в каждом геноме являются не ОРС, а имеют ортологи, является краеугольным камнем сравнительной геномики и эволюционных реконструкций сценариев. Однако обратная сторона медали, а именно фрагментарное распределение кластеров ортологичных генов в геномном пространстве, является не менее фундаментальной закономерностью. Это распределение – результат действия основных факторов, формирующих эволюцию прокариот: ГПГ, потери генов, что часто вызвано упрощением генома, и замены генов неортологами, что отображает неизоморфное соответствие между геномным и функциональным пространствами. Практически неограниченная пластичность архитектуры геномов прокариот, обусловленная частыми геномными перестройками, которые порождают разнообразные вариации на темы консервативных оперонов, а также открытие ранее неизвестных систем передачи сигналов, регуляции и защиты (лишь несколько примеров которых кратко были рассмотрены в этой главе) еще более увеличивают сложность геномного пространства прокариот, открытого сравнительной геномикой.
Представляется, что главная концептуальная новизна, привнесенная в биологию сравнительной геномикой, – это демонстрация повсеместного распространения ГПГ в мире прокариот, даже с учетом того, что масштабы перемещения генов между организмами, не являющимися близкими родственниками, остаются предметом изучения и дебатов. Независимо от того, какое направление примут эти дебаты в ближайшие годы, широкое распространение ГПГ и очевидное отсутствие непреодолимых барьеров означает, что мир прокариот представляет собой один перемешанный пул генов. Этот пул имеет сложную, разделенную на отдельные районы структуру, в которой удаленные друг от друга части обмениваются генами с меняющейся в широких пределах интенсивностью. Горизонтальный перенос генов влияет на разные классы генов в разной степени, по крайней мере частично в соответствии с гипотезой сложности, но ни один ген, похоже, не избавлен полностью от возможности ГПГ. Критически важно понимать, что существенный уровень ГПГ жизненно необходим для выживания бесполых популяций прокариот на больших интервалах времени, ибо иначе такие популяции вымирают в результате мутационной катастрофы. Таким образом, существенный темп ГПГ является условием sine qua non