для постоянного выживания и эволюции в мире прокариот. Кроме того, рассмотрение роли ГПГ в формировании эволюционных процессов в геномах прокариот, вместе с универсальными законами масштабирования, приводит нас к заключению, пусть пока только качественному, что пул генов прокариот является в целом хорошо перемешанным, несмотря на все локальные неоднородности.
Важно также отметить, что существенная часть большинства геномов прокариот принадлежит мобилому, обширному множеству генов, которые приходят в геномы и уходят из них с поразительной скоростью и в основном являются эгоистичными генетическими элементами, не имеющими никакого адаптивного значения для генома своего хозяина, хотя иногда эти элементы рекрутируются хозяином для выполнения специфических биологических функций[56].
Взятые вместе, эти открытия формируют новую картину динамичного мира прокариот, который лучше всего может быть представлен сетью генетических элементов, которые обмениваются генами с существенно различающимися скоростями. В этой сети отличие между относительно стабильными хромосомами и мобиломом носит скорее количественный, чем качественный характер. Поразительная универсальность общей организации геномов прокариот, по-види мому, определяется динамическим характером пространства-времени геномной вселенной прокариот, наряду с интенсивным очистительным отбором, поддерживающимся за счет большого эффективного размера популяции большинства прокариот. Сами по себе эти характерные большие размеры популяций во многом определяются высоким уровнем ГПГ, постольку поскольку в противном случае деградация и в конечном счете мутационная катастрофа неизбежны (более подробно об этом см. гл. 8).
Парадокс сегодняшнего состояния дел в эволюционной геномике состоит в том, что, несмотря на громадный прогресс (но также и благодаря ему), проявляющаяся сложность мира прокариот в настоящее время не доступна адекватному анализу. Мы все еще не имеем соответствующего языка (в смысле теории и методологии) для описания динамики и истории геномной сети. Разработка адекватной концептуальной платформы для понимания эволюции прокариот является основным вызовом следующего этапа в развитии этой сферы исследований. В главе 6 описываются некоторые скромные шаги в этом направлении.
Рекомендуемая дополнительная литература
Davids W., and Z. Zhang. (2008) The Impact of Horizontal Gene Transfer in Shaping Operons and Protein Interaction Networks – Direct Evidence of Preferential Attachment. BMC // Evolutionary Biology 8: 23.
Количественное изучение скорости ГПГ между генами ядра и оболочки у бактерий. Гены оболочки, в частности, вовлеченные в систему клеточной защиты, имеют более высокую скорость ГПГ.