Логика случая (Кунин) - страница 113

). Эта особенность повторяется на многих различных уровнях истории жизни: к примеру, слабое разрешение среди глубочайших ветвей замечено как в филогенетическом древе млекопитающих, которое охватывает промежуток времени примерно в 100 миллионов лет, так и в гипотетическом полном ДЖ, которое охватывает более 3,5 миллиарда лет (Rokas and Carroll, 2006). Во всех этих случаях эволюционные интервалы, включающие первичное разделение крупных групп организмов, оказываются особыми, отличными от «нормальных» эволюционных эпох (аналогия с прерывистым равновесием хотя и поверхностна, но все же соблазнительна – см. гл. 2). Для объяснения этой особенности были предложены две модели:

1. Сжатый кладогенез (см. рис. 6–5а; Rokas and Carroll, 2006).

2. Более радикальная модель «биологического Большого взрыва»[60] (ББВ; см. рис. 6–5б; Koonin, 2007a).

Согласно модели сжатого кладогенеза, эволюция – или, точнее, появление новых групп организмов (клад, то есть отдельных монофилетических ветвей филогенетического древа) в эпохи трансформаций – происходит быстро, образуя очень короткие внутренние ветви. Соответственно, порядок ветвления в этих частях деревьев крайне тяжело определить с высокой степенью надежности какими бы то ни было филогенетическими методами. Тем не менее в принципе, согласно модели сжатого кладогенеза, существует уникальный порядок ветвей, присущий всему ДЖ (вне зависимости от конкретной интерпретации идеи ДЖ). Модель ББВ утверждает, что переходные эпохи качественно отличаются от «нормальных» древовидных периодов эволюции: модель постулирует, что в результате бурного ГПГ, включая массовый приток генов, вызванный эндосимбиозом и другими процессами, на этих стадиях эволюции полностью отсутствует древовидный сигнал. Отчасти упрощая модель, можно сказать, что в переходные фазы память о предшествующей древовидной эволюции изглаживается и эволюционирующие геномы формируют единый генетический фонд, откуда и возникают новые клады. Какая бы длина ни присваивалась соответствующим внутренним ветвям в процессе построения древа, согласно модели Большого взрыва это не более чем артефакты; истинная длина всех этих ветвей в точности равна нулю (см. рис. 6–5б). Вопрос о том, существует ли различимый филогенетический сигнал в самых глубоких узлах деревьев, очевидно важен для обоснования главной древовидной тенденции в ЛЖ, которая предположительно может быть аппроксимирована из топологий ПУДов. К счастью, обе модели могут быть проверены более глубоким анализом тенденций в ЛЖ.

Рис. 6–5.