Логика случая (Кунин) - страница 116
и Fusobacteriae), каждый из которых сформировал сильносвязанную сеть с другими бактериями (см. рис. 6–7а).
Рис. 6–7. Древовидный и сетевидный сигналы в эволюции прокариот: а – 102 ПУДа; б – ЛЖ без ПУДов (6799 деревьев). Древовидный сигнал усиливается от темной (сетевидная эволюция) к светлой (древовидная эволюция) области. Виды расположены согласно топологии супердрева 102 ПУДов, которое было взято в качестве вертикального (древовидного) сигнала. На рис. а отмечены крупнейшие группы архебактерий и бактерий. Адаптировано с разрешением из Puigbo et al., 2010.
Рис. 6–8. Сигналы древовидной и сетевидной эволюции для различных функциональных классов прокариотических генов. Порядок и нумерация видов как на рис. 6–7. Функциональная классификация генов взята из системы КОГ (Tatusov et al., 2003). Обозначения: J – трансляция, рибосомная структура и биогенез; U – внутриклеточный обмен, секреция и везикулярный транспорт; К – транскрипция; L – репликация, рекомбинация и репарация; D – контроль клеточного цикла, деление клетки и разделение хромосом; F – транспорт и метаболизм нуклеотидов; H – транспорт и метаболизм коферментов; I – транспорт и метаболизм липидов; N – подвижность клетки; O – посттрансляционные модификации, белковый обмен и шапероны; S – функция неизвестна; M – биогенез клеточной стенки, мембраны и оболочки; Е – транспорт и метаболизм аминокислот; С – производство и преобразование энергии; G – транспорт и метаболизм углеводов; R – только общее предположение о функции; Q – биосинтез вторичных метаболитов, транспорт и катаболизм; Р – транспорт и метаболизм неорганических ионов; Т – механизмы трансдукции сигнала; V – защитные механизмы. Адаптировано с разрешением из Puigbo et al., 2010.
B разительном контрасте с ПУДами, в остальной части ЛЖ доминирует сетевидная эволюция со средним показателем 0,39 (примерно на 60 процентов сетевидный сигнал). Примечательно, что области древовидной эволюции перемешаны с областями сетевидной эволюции в различных частях ЛЖ (см. рис. 6–7б). Крупные сетевидные области, которые мы наблюдали среди ПУДов, снова возникают в ЛЖ, однако проявляются и дополнительные подобные области, включающие кренархеоты, которые проявили выраженный сигнал недревовидных отношений с различными бактериями, так же как и некоторые эвриархеоты (см. рис. 6–7б). Более подробный анализ ЛЖ показывает, что сетевидный сигнал доминирует в эволюции генов, которые присутствуют в небольшом количестве прокариот, в то время как эволюция более распространенных генов более древовидна и сильнее похожа на картину, наблюдаемую среди ПУДов (Puigbo et al., 2010). Эта тенденция очевидно совместима с гипотезой оптимизации ГПГ (см. гл. 5), согласно которой гены, часто теряющиеся в ходе эволюции, должны так же часто передаваться, чтобы избежать исчезновения этих генов и мутационного краха микробной популяции (см. гл. 5).