Логика случая (Кунин) - страница 56
Таблица 3–3. Сравнение элементарных событий эволюции гена и генома.
Краткий обзор главы
Сравнительная геномика раскрывает примечательный контраст между относительной эволюционной устойчивостью отдельных генов, многие из которых сохраняют значительное сходство на протяжении сотен миллионов или даже миллиардов лет эволюции, и пластичностью состава и архитектуры генома, которые изменяются на несколько порядков быстрее. Отсюда возникает характерное устройство вселенной генов, в котором сравнительно небольшое число плотных кластеров образуют ядро, гены которого представлены в большинстве геномов, в то время как большую часть пространства-времени занимает огромное количество все более разреженных «туманностей», состоящих из редких генов. Поразительно, что организация генетической вселенной явственно фрактальна, то есть проявляется на всех масштабах эволюционных расстояний.
Атомарная сущность генов (или, точнее, КОГ, ортологичных эволюционных линий) лежит в основе всей исследовательской программы сравнительной геномики: сравнение геномов оказывается весьма информативным, несмотря на нетривиальные отношения между отдельными генами и геномами, обусловленные изменчивостью геномной архитектуры.
Геномные ландшафты различных форм жизни – распределение ограничений по геномным сайтам – разнообразны и сложны. Компактные геномы вирусов, прокариот и, в меньшей степени, одноклеточных эукариот в основном занимают «высокогорные плато», так что почти все сайты подвергаются существенным ограничениям. Геномные ландшафты многоклеточных эукариот состоят в основном из «долин» со слабыми ограничениями, разделенных редкими «гребнями» сильного отбора. Эти отличия отражают разные эволюционные режимы, которые мы обсудим в главе 8. Парадоксально, но именно «неэффективность» режима эволюции, характерного для многоклеточных эукариот, позволяет организационной сложности возникнуть. Этот парадокс должен заставить задуматься всех неравнодушных к идее эволюционного «прогресса». Мы вернемся к подробному обсуждению этого вопроса в главах 8 и 13.
Рекомендуемая дополнительная литература
Ellegren, H. (2008) Comparative Genomics and the Study of Evolution by Natural Selection. Molecular Ecology 17: 4,586—4,596.
Обзор факторов отбора, важных для эволюции разных классов геномных последовательностей.
Koonin, E. V. (2005) Orthologs, Paralogs, and Evolutionary Genomics. Annual Review of Genetics 39: 309–338.
Детальное обсуждение концепций ортологии и паралогии, а также определенных категорий эволюционных отношений между генами в этих широких классах.