Краткий обзор и перспектива: о природе эволюционного процесса
Результаты взаимопроникновения сравнительной геномики и системной биологии, обсуждаемые в данной главе, приводят нас к следующему ключевому обобщению.
Многие, чтобы не сказать все, общие закономерности геномной и молекулярно-фенотипической эволюций описываются стохастическими процессами, основанными на принципе подверженной ошибкам репликации и ограниченными очищающим отбором, который поддерживает существующую общую (но не специфическую) архитектуру генома и устройства клеток.
Это обобщение не следует понимать как исключение адаптации из числа важнейших эволюционных понятий. Разумеется, адаптация – это общее и неотъемлемое явление в эволюции всех форм жизни. Тем не менее становится все более ясным, что общие количественные характеристики геномной архитектуры, функционирования и эволюции в первую очередь определяются неадаптивными, стохастическими процессами. Адаптация только модулирует эти закономерности. Здесь становится очень соблазнительным провести вполне очевидную параллель с нейтральной теорией Кимуры. В ходе высокоуровневого анализа геномных и молекулярно-фенотипических параметров мы начинаем различать контуры «неонейтрализма» (см. также гл. 8).
Аналогия между эволюцией и стохастическими физическими процессами ни в коем случае не отрицает метафоры «эволюции как мастерового» Жакоба. Напротив, новые открытия в эволюционной геномике прекрасно вписываются в это представление об эволюции: естественный отбор (адаптивный компонент эволюции) представляет собой процесс «латания», не полную перестройку или создание нового объекта, а добавление к существующему новых частей из уже имеющихся подручных материалов. Таким образом, первичная форма отбора – это очищающий отбор, который поддерживает статус-кво. Это обобщение имеет довольно удивительное, но неизбежное следствие: большая часть наиболее значимых событий во всей истории жизни произошла в течение первых нескольких сотен миллионов лет существования жизни на Земле, до появления современного типа клеток. Этот период в истории жизни должен был качественно отличаться от всей остальной эволюции; есть основания считать, что важнейшее достижение эволюции – это появление клетки, все остальное уже не так важно. Мы будем обсуждать происхождение жизни с этой точки зрения в главах 11 и 12 и вернемся к обсуждению общей природы эволюции в главе 13.
Параллели между эволюционной биологией и статистической физикой оказались точными и фундаментальными до такой степени, что кажется вполне справедливым заключение о том, что это не аналогии, а