Логика случая (Кунин) - страница 79

(Lathe et al., 2000), или консервативного окружения гена (Rogozin et al., 2002), как некоего множества перекрывающихся, частично консервативных цепочек генов (известных или предсказанных оперонов; см. рис. 5–3). В дополнение к рибосомному супероперону, яркими примерами консервативного окружения являются предсказанная группа перекрывающихся оперонов, которая кодирует субъединицы экзосомного комплекса архей, и cas-гены, из которых состоит антивирусная система защиты (см. также гл. 9 и 10).

Большинство генов в каждом консервативном окружении кодируют белки, вовлеченные в один и тот же процесс или комплекс, но существуют и высококонсервативные участки, которые включают гены с функциями, как кажется, несвязанными. Яркий пример – частое присутствие гена енолазы в рибосомном окружении или генов субъединиц протеасомы в экзосомном окружении архей. Присутствие этих генов, на первый взгляд кажущихся неуместными в консервативном генном окружении, может объясняться скрытой функциональной связью, плейотропией (множественностью функций соответствующих белков), или «геномным автостопом», когда оперон объединяет гены функционально не связанные, но экспрессируемые в одинаковых условиях (Rogozin et al., 2002).

Концепция геномного окружения воплощает в себе парадигму эволюции генома прокариот, если не эволюции геномов вообще, так как она ярко демонстрирует баланс между частичным сохранением элементов ядра и огромной диверсификацией периферии (см. рис. 5–3а). Так же как для многих других объектов и их взаимоотношений в биологии, эти частично консервативные окружения могут быть естественным образом представлены в виде сети, в которой гены являются узлами, соседи соединены ребрами, а вес ребер пропорционален частоте встречаемости данной связи в геномах (см. рис. 5–3).

Рис. 5–3. Частично сохраняющееся окружение гена в геноме прокариот: а – перекрывающиеся, частично сохраняющиеся массивы генов. Гены показаны в форме стрелок с уникальной штриховкой или текстурой. Связывающие их жирные линии обозначают короткие межгенные промежутки, а тонкие линии показывают протяженные районы, разделяющие соответствующие гены. (Они содержат дополнительные гены и изображены без учета масштаба.) В случаях, в которых опероны не связаны, они могут располагаться в различных частях генома. На рисунке показаны реальные массивы генов, но названия конкретных геномов и генов не указаны, чтобы подчеркнуть общий характер геномной организации подобного типа. Данные по Rogozin et al., 2002; б – представление окружения гена в виде сети. Закрашенные окружности показывают гены, которые принадлежат к окружению, автоматически вычлененному с использованием алгоритма, описанного в Rogozin et al., 2002; показана только часть окружения. Незакрашенная окружность соответствует гену, который принадлежит окружению, но не был включен в него автоматической процедурой. Стрелки показывают связь между генами в оперонах (жирные стрелки соответствуют связям внутри окружения, а пунктирные стрелки – внешним связям). Толщина стрелок примерно пропорциональна числу геномов, в которых представлена данная пара генов.