Рис. 6.3
Влияние каланов на морских ежей и водорослевые леса. Вверху: при присутствии каланов численность морских ежей находится под контролем, поэтому может вырасти водорослевый лес. Внизу: при отсутствии каланов морские ежи бесконтрольно размножаются, оставляя после себя «пустоши», где нет водорослей
Фотографии публикуются с разрешения Боба Стенека
Чтобы проверить эту гипотезу, Пауэр удалила окуней из заводи и разделила ее на две части изгородью. С одной стороны она посадила гольянов, а другую для контроля оставила без изменений. Вскоре гольяны полностью съели все водоросли. Затем она запустила в заводь с гольянами трех большеротых окуней. Всего через три часа гольяны переместились в мелководную часть заводи, где окуни не могли их достать; а через несколько недель весь водоем зазеленел. Эти результаты не только продемонстрировали существование каскада окунь – гольян – водоросли, но и показали, что избегание хищника может давать примерно такой же эффект, как и хищничество.
Аналогичные трофические каскады вида «хищники – травоядные – растения», примерами которых являются триады «окунь – гольян – водоросли» и «калан – морской еж – ламинария», были описаны и на суше. В первой половине XX в. остров Айл-Ройял в озере Верхнем (штат Мичиган) был повторно заселен лосями и волками. Долгосрочные исследования показали, что волки положительно влияют на рост елей, так как контролируют численность лосей, активно объедающих еловые ветви. В Венесуэле трофические каскады были обнаружены, когда было создано водохранилище Гури, затопившее тропический лес: в водоеме возникли многочисленные острова, на которых не было хищников. Например, в отсутствие кочевых муравьев и броненосцев – хищников, питающихся муравьями-листорезами, – листорезы размножились настолько, что лес на острове сильно поредел. Косвенно влияя на рост деревьев, упомянутые хищники регулируют и все жизненное пространство, доступное другим существам.
Логика этих каскадов, существующих в воде и на суше, такова.
Я изобразил эти каскады так, чтобы подчеркнуть нисходящие отрицательные регуляторные взаимодействия между организмами, относящимися к разным трофическим уровням. Но должен подчеркнуть, что эта картина является весьма упрощенной, причем сразу в двух отношениях. Во-первых, большинство организмов относится не к простым линейным пищевым цепям, а, как хорошо знал Элтон, к пищевым сетям, где больше членов и взаимодействий. Во-вторых, все экосистемы в определенной степени подвергаются восходящей положительной регуляции. Без солнца не было бы зеленых растений, без растений не было бы пищи для травоядных, без травоядных не было бы добычи для хищников. Однако принципиальный прорыв, совершенный ХСС и Пэйном, заключался в следующем: они смогли буквально перевернуть традиционный ход рассуждений и открыть сильное косвенное воздействие хищников на продуцентов.