Плотностно-зависимая регуляция – это вариант отрицательной регуляции по принципу обратной связи. Точно как накопление продуктов реакций с участием ферментов может по принципу обратной регуляции ингибировать синтез самих этих ферментов, так и увеличение популяций животных может замедлять демографический рост и даже приводить к сокращению популяции. Синклер исследовал, как такая отрицательная обратная регуляция работает в случае буйволов, изучая их плодовитость и смертность. Он выяснил, что с увеличением популяции все больше взрослых особей погибало от недоедания, причем не только в абсолютном количестве, но и пропорционально.
Синклер, Саймон Мдума и их коллега Рэй Хилборн обнаружили, что аналогичная плотностно-зависимая регуляция сдерживает численность мигрирующих гну. Когда их популяция приблизилась к миллиону особей, тенденция к увеличению замедлилась, а затем сменилась на обратную (рис. 7.6, внизу). Чтобы выяснить, какие факторы запустили такую плотностно-зависимую регуляцию, они изучили 40-летний массив данных о численности гну, а также причины гибели животных. Ученые обнаружили, что при всей важности воздействия хищников (25–30 % смертельных случаев) большинство гну стали погибать, когда популяция увеличилась, от недоедания. Внимательно изучив данные о дождях и фитомассе в Серенгети, Синклер с коллегами выяснили, что такое недоедание коррелирует с сокращением доступной пищи (на каждую голову) в засушливый сезон.
Рис. 7.6
Плотностно-зависимая регуляция в популяциях животных. По мере того как в Серенгети увеличивались популяции буйволов, слонов и гну, скорость их увеличения замедлялась, а затем численность начинала уменьшаться
Иллюстрация на основе данных, полученных Sinclair et al., 2010; Sinclair, 2003; Sinclair and Krebs, 2002, выполнена Лиэнн Олдз
Хотя Серенгети – бескрайняя и изобильная страна, засушливый сезон является критическим периодом, в который сокращается количество зелени, и животные становятся более уязвимы. Такая уязвимость проявилась еще четче, когда в 1993 г. стал разворачиваться естественный эксперимент: Серенгети накрыла сильнейшая за 35 лет засуха. Во время затянувшегося сухого сезона количество доступной пищи составило малую толику по сравнению с обычным годом. Синклер, Мдума и Хилборн были свидетелями массового голода, когда в ноябре ежедневно погибали до 3000 гну, и размер популяции упал ниже миллиона особей.
Это трагический эпизод, но он помогает понять важную «обратную сторону» плотностно-зависимой регуляции. Когда популяция уменьшилась, в последующие сезоны на каждую голову гну было доступно уже больше пищи, и численность животных стабилизировалась. «Благотворность» плотностно-зависимой регуляции заключалась в том, что она амортизировала изменения в обоих направлениях: замедлила демографический взрыв, а когда популяция стала сокращаться – замедлила падеж гну. Такую регуляцию сравнивают с термостатом, запускающим механизм охлаждения, когда температура превышает определенный уровень, либо подогрев, если температура падает ниже другого заданного уровня.