Рис. 4. Механизм мышечного сокращения:
А-диск – нити миозина; I-диск – нити актина;
Z-линия – линия тонкой мембраны, сквозь которую проходят миофибриллы; М-линия – сетевидная структура соединения миофибрилл
Сокращение мышечных волокон происходит со значительным потреблением энергии [38, 44, 59]. Энергию для перемещения нитей дает аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) при ее расщеплении в присутствии ионов кальция (Са>2+). Ферментом, расщепляющим АТФ в мышцах, является миозин, активность которого резко возрастает при соединении с актином и при образовании белка актомиозина в присутствии Са>2+. В состоянии покоя сокращение мышцы не возникает, это связано с тем, что Са>2+ находится внутри саркоплазматического ретикулума. Сокращение мышечных волокон и мышц возникает по причине прихода нервных импульсов из ЦНС, и в нервно-мышечном синапсе происходит выделение ацетилхолина, который вызывает деполяризацию мембраны мышечного волокна. Возникающий вследствие этого импульс распространяется по мембранам саркоплазматического ретикулума. Изменение потенциала мембраны сопровождается увеличением ее проницаемости для Са>2+ и выходом его в межфибриллярное пространство. Кальций способствует образованию актомиозина, под влиянием которого расщепляется АТФ. Освобождаемая при этом энергия используется для скольжения нитей. Эта теория получила название теории «скользящих нитей». Вслед за распадом АТФ происходит расщепление ряда других, богатых энергией фосфатных соединений. Освобождаемая энергия в значительной степени используется для восстановления уровня АТФ. Распад фосфатных соединений осуществляется без доступа кислорода, поэтому эта фаза получила название «анаэробная фаза». Энергия высвобождается в результате следующей реакции:
1. АТФ>миозин→ Энергия + АДФ + H>3PO>4 + 10 ккал → Мышечное сокращение
Расщепление АТФ происходит с большой скоростью. АТФ дефосфорилируется благодаря ферментативному действию миозина и превращается в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), а затем при потере еще одной группы фосфорной кислоты – в адениловую кислоту. Энергия расходуется для сокращения мышц. Так как АТФ расходуется, то длительная мышечная работа невозможна без восстановления (ресинтеза) АТФ.
Ресинтез АТФ происходит за счет энергии, которая освобождается при втором, более медленном процессе дефосфорилирования креатинфосфорной кислоты на креатин и фосфорную кислоту:
2. Креатинфосфат → креатин + Н>3РO>4 + 10, 5 тыс. ккал → ресинтез АТФ
За счет этой энергии могут быть выполнены интенсивные, но не продолжительные нагрузки – от 20–30 с до 1–2 мин (бег на 100 м). При более длительных нагрузках происходит расщепление углеводов: