Жизнь без старости (Скулачёв, Скулачев) - страница 178

до Н_>2О, сохраняют максимальную активность вплоть до концентрации кислорода, составляющей всего несколько процентов от той, которая имеется в воде при нормальном атмосферном давлении. В то же время, скорость восстановления О_>2 до O_>2'^>- в митохондриях линейно зависит от концентрации O_>2. Вот почему снижение в 10–20 раз уровня O_>2 внутри клетки ведет к резкому торможению продукции O_>2^>- без существенного торможения цитохромоксидазной реакции, а значит, и без уменьшения скорости дыхания и сопряженного с ним синтеза АТФ. И действительно, измерения концентрации O_>2 в тканях животных показали, что эта величина примерно на порядок ниже, чем в воде, насыщенной воздухом, т. е. лежит в области В на рис. II-4.2.

Рис. П-4.2. Ферментативное (четырехэлектронное) и неферментативное (одноэлектронное) восстановление О_>2 как функция от концентрации кислорода [02]. Концентрация О_>2, обеспечивающая полумаксимальную скорость ферментативного восстановления (О_>2 → Н_>2О), считается равной 3 ^>χ 10^>-7 М. Принято также, что скорость неферментативного восстановления (О_>2 → О_>2·^>-) линейно повышается с ростом концентрации О_>2. Скорость поглощения О_>2 при уровне О_>2, соответствующем атмосферному давлению кислорода (0,22 мМ), взята за 100 %. При этом следует помнить, что абсолютная скорость поглощения О_>2, принятая за 100 % для реакции О_>2 ^ Н_>2О, обычно по крайней мере на два порядка больше, чем для реакции О_>2 → О_>2·^>-

Эта область выгодно отличается как от области А (где [О_>2] слишком мала для поддержания высокой скорости цитохромоксидазной реакции), так и от области С (где повышение [О_>2] приводит к развязыванию одноэлектронного восстановления кислорода без какого-либо выигрыша для цитохромоксидазы). В любой ткани, кроме легких, [О_>2] поддерживается на уровне существенно более низком, чем в равновесии с воздухом. Это происходит потому, что в покое скорость доставки О_>2 от легких к другим органам специально удерживается в области значений, весьма далеких от максимально возможных. Скорость доставки О_>2 резко возрастает при переходе от покоя к интенсивной работе. Улучшается вентиляция легких, усиливается работа сердца, растет скорость кровотока, расширяются кровеносные сосуды. Параллельно повышается потребление кислорода цитохромоксидазой из-за появления свободного АДФ. Но и в новых условиях соотношения скоростей потребления кислорода в тканях и его доставки оказываются отрегулированными таким образом, что [О_>2] в клетках не увеличивается выше 10 % от насыщения на воздухе. При этом организм отслеживает концентрацию АФК в крови с помощью особых сенсоров, которые вызывают сужение сосудов в ответ на рост [О