Кератиноциты шиповатого слоя похожи на звездочки благодаря шиповидным выростам (десмосомам), пронизывающим межклеточное пространство, и формируют контакты между соседними клетками. В клетках начинается синтез веществ, характерных для более зрелых кератиноцитов. Эти вещества «упаковываются» в гранулы двух видов:
1) темные — заполнены кератогиалином, предшественником кератина;
2) светлые — заполнены ферментами и липидами. Впоследствии из этих липидов-предшественников будет «собираться» липидный барьер рогового слоя. Роль ферментов разнообразна: одни отвечают за трансформацию липидов-предшественников, другие — за разрушение корнеодесмосом, третьи выполняют антимикробные функции и пр.
Постепенно количество гранул в клетках увеличивается, шипы исчезают, клетка становится более округлой. Гранулярные кератиноциты — это предпоследняя стадия созревания, за которой начинается ороговевание. На границе между гранулярным и роговым слоями происходят два ключевых процесса:
1) клеточное ядро разрушается, после чего клетка формально становится мертвой и превращается в корнеоцит (хотя биохимические процессы в ней продолжаются и после «смерти»);
2) содержимое светлых гранул выдавливается из клетки, и в межклеточном пространстве начинается сборка важнейшей структуры рогового слоя — липидного барьера.
Несмотря на то, что роговой слой состоит из мертвых клеток, он метаболически активен благодаря работе многочисленных ферментов. Одни из них участвуют в построении липидного барьера в нижних слоях, другие - в его разрушении при приближении к поверхности. Есть ферменты, отвечающие за деградацию корнеодесмосом, а есть и те, кто участвует в трансформации кератина внутри роговых чешуек... И это далеко не полный список того, за что отвечают ферменты рогового слоя. Не случайно Клигман подчеркивал, что роговой слой - это живая материя.
Функционирование
Роговой слой — надежная преграда, через которую многие вещества (в том числе и лекарственные) не могут проникнуть в глубь кожи. Трансэпидермальная диффузия (т. е. прохождение веществ напрямую через эпидермис) идет по липидной прослойке между роговыми чешуйками, поскольку сами чешуйки практически не проницаемы.
Далеко не все вещества способны преодолеть липидный барьер. Так, водорастворимые (гидрофильные) соединения просто не в состоянии раствориться в липидной среде. Прохождение крупных молекул (например, белков или полисахаридов) также затруднено, поскольку их размеры сопоставимы с шириной межклеточных промежутков, и они застревают в поверхностных слоях. Другое дело — жирорастворимые соединения. Они не только проходят через эпидермальный барьер, но и могут менять его проницаемость для других веществ. Проницаемость липидных пластов (т. е. их пропускная способность) во многом зависит от их физического состояния — твердые пласты менее проницаемы, чем жидкие. Таким образом, разжижая липидные пласты, можно сделать их более проницаемыми для других веществ.