При изучении же растительного покрова, существовавшего на протяжении более близких нам периодов истории Земли, особенно четвертичного периода, очень важны исследования ископаемых пыльцевых зерен и спор. С помощью пыльцевого анализа — так называют этот метод научного исследования[11] — уже сейчас могут быть довольно точно охарактеризованы этапы развития и смены флор в течение четвертичного периода во многих регионах.
Спорово-пыльцевой анализ возможен благодаря исключительно высокой стойкости наружных оболочек большинства пыльцевых зерен и спор (соответственно называемых экзиной и экзоспорием). Основные вещества, входящие в состав этих оболочек, спорополленины, принадлежат к числу самых стойких природных соединений, известных в мире живых существ. Они не разрушаются даже под действием концентрированных щелочей и кислот. Пыльцу и споры можно кипятить в серной или плавиковой кислоте, при этом их наружные оболочки не разрушатся, а только окислятся. И если пыльцевые зерна и споры находятся в осадочных породах, в которые не проникает воздух, они могут сохраняться в течение многих миллионов лет, практически неограниченно долго.
Как известно, пыльцу продуцируют семенные растения (голосеменные и покрытосеменные), а споры со стойкими оболочками — в первую очередь папоротникообразные (папоротники, плауны, хвощи и т. д.) и мхи. Многообразие их форм, особенно форм пыльцевых зерен, поразительно велико и приводит в изумление специалистов, занимающихся спорово-пыльцевым анализом. Такое разнообразие позволяет распознавать пыльцевые зерна и определять их принадлежность тем или иным растениям. В пределах центрально- и североевропейской флоры такое определение возможно иногда с точностью до вида, но обычно лишь до рода или семейства. По ископаемым пыльцевым зернам (и спорам) можно судить о растительности прошлого. На стр. 54 приведены микрофотографии легко распознаваемых пыльцевых зерен некоторых среднеевропейских древесных пород и травянистых растений, а также спор папоротника.
Пыльца и споры продуцируются растениями ежегодно в огромных количествах. В подтверждение приведем некоторые цифры. Одна хорошо развившаяся, примерно 10-летняя боковая ветвь бука образует за год свыше 28 млн. пыльцевых зерен, такие же ветви березы, ели или дуба — более 100 млн., а сосны — и 350 млн. При пересчете на целое дерево получаются числа порядка миллиардов! Травянистые растения также могут производить чрезвычайно много пыльцы; так например, один экземпляр щавеля кислого (Rumex acetosa) образует примерно 400 млн. пыльцевых зерен, мака- самосейки (Papaver rhoeas) — 300 млн., а французского райграса высокого (Arrhenantherum elatius) — 75 млн.