характеризует способность мышцы к развитию напряжения.
Возбудимость — это способность мышцы реагировать на химические, электрические и механические стимулы. Кроме того, мышечная ткань, как и любая другая живая ткань, при пассивной нагрузке демонстрирует вязкоупругие свойства.
20.1. Состав мышечного волокна
Скелетная мышца состоит из многих тысяч мышечных волокон. В состав изолированной мышцы входит множество пучков, групп мышечных волокон, окруженных соединительной тканью (рис. 20.1,а). Организация, количество, размер и тип этих волокон может в различных мышцах варьировать, но при этом каждое волокно является отдельной мышечной клеткой, окруженной клеточной мембраной, называемой сарколеммой (рис. 20.1,b). Как и остальные клетки тела, мышечное волокно состоит из цитоплазмы, которая в мышце называется саркоплазма. В саркоплазме находятся структуры, называемые миофибриллами (рис. 20.1,с), являющиеся сократительными структурами мышечного волокна, и не относящиеся к миофибриллам структуры: рибосомы, гликоген и митохондрии, необходимые для клеточного метаболизма.
Миофибрилла состоит из толстых и тонких нитей, называемых миофиламентами (рис. 20.1,d).
Рис. 20.1.Состав мышечного волокна:
>a — группы мышечных волокон образуют связки (пучки);
>b — мышечное волокно обернуто в клеточную мембрану (сарколемму);
>с — мышечное волокно содержит структуры (миофибриллы);
>d — миофибрилла состоит из толстых миозиновых и тонких актиновых миофиламентов
Тонкие миофиламенты состоят из белка актина, толстые — из белка миозина. Взаимодействие этих двух миофиламентов необходимо для сокращения мышцы. Тонкие миофиламенты образованы двумя напоминающими цепочки, перевитыми нитями молекул актина. В выемках между двумя актиновыми нитями находятся компактные молекулы белка тропонина, и к каждой молекуле тропонина прикреплен белок тропомиозин (рис. 20.2,а). Молекулы тропонина и тропомиозина контролируют связь миофиламентов актина и миозина.
Толстые миофиламенты состоят из крупных молекул миозина, которые организованы так, что образуют длинные молекулярные нити (рис. 20.2,b).
Рис. 20.2.Миофиламенты:
>a — молекулы актина показаны на рисунке кружочками. Молекулы тропонина имеют сферическую форму; показано их расположение в выемках между двумя нитями молекул актина. Молекулы тропомиозина тонкие, и лежат вдоль бороздок в актиновых нитях;
>b — миофиламент миозина с головными группами или шаровидными утолщениями
Диаметр миофиламентов, образованных молекулами миозина, не одинаков по всей их длине, в средней части они шире. Каждая молекула миозина имеет сферические утолщения, называемые головными группами. Головные группы, которые могут поворачиваться, как шарниры, и являются местами связи для прикрепления актина, играют важнейшую роль в сокращении и расслаблении мышцы. Если рассматривать под микроскопом миофибриллу целиком, то видно, что чередование толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) миофиламентов, образует отчетливый полосатый паттерн, что хорошо видно на (рис. 20.1,