Настольная книга остеопата. Основы биомеханики движения тела (Нейматов, Сабинин) - страница 211
Кратко суммируем важные факты, касающиеся мышечного сокращения на уровне саркомера:
• напряжение создается при образовании перекрестных мостиков;
• инициатором мышечного сокращения является поток ионов кальция;
• топливом для цикла поперечных мостиков является гидролиз АТФ;
• при концентрическом сокращении тонкие миофиламенты втягиваются в направлении толстых миофиламентов, образуются, рвутся и вновь образуются поперечные мостики;
• при эксцентрическом сокращении тонкие миофиламенты оттягиваются от толстых, поперечные мостики рвутся, вновь образуются и опять рвутся;
• при изометрическом сокращении длина мышечного волокна является постоянной.
Хотя саркомер является основной единицей напряжения мышцы, он на самом деле является только частью большого комплекса, называемого двигательной единицей. Стимул, который получает мышца, и который запускает сократительный процесс, передается по нерву, называемому моторным альфа-нейроном (рис. 20.6).
Рис. 20.6.Моторный альфа-нейрон. Тело нейрона показано черной точкой в переднем роге
Тело нейрона находится в переднем роге серого вещества спинного мозга. Аксон идет от тела нейрона к мышце, где он может разделяться как на несколько, так и на тысячи мелких веточек. Каждая из этих веточек заканчивается в двигательной концевой пластинке, находящейся в непосредственной близости к сарколемме отдельного мышечного волокна. Все мышечные волокна, на которых заканчивается веточка аксона, являются частями двигательной (моторной) единицы, в которую также входят тело нейрона и аксон.
Нервный импульс, передающийся от тела клетки по аксону к моторной концевой пластинке, вызывает деполяризацию сарколеммы мышечного волокна и генерирует потенциал действия, распространяющийся как по внешней поверхности сарколеммы, так и внутри волокна, по узким трубчатым инвагинациям, которые называются поперечными канальцами (Т-канальцы). Проводниками такого рода в каждом саркомере служат два поперечных канальца, расположенные на уровне соединения полос A и I. Саркоплазматический ретикулум, хранящий большие запасы кальция, состоит из образующих анастомозы мембранных каналов, которые заполняют пространство между миофибриллами и образуют большие мешки (терминальные цистерны) в зонах, где мембранные каналы подходят близко к Т-канальцам. Сочетание двух терминальных цистерн и Т-канальца называется мышечной триадой, соединение между терминальными цистернами и Т-канальцем называется «синаптической ножкой». Когда потенциал действия проходит до Т-канальцев, свободные ионы кальция из саркоплазматического ретикулума высвобождаются в миофибриллы. Вместе с тем точный механизм, при помощи которого потенциал действия в Т-канальцах вызывает выброс кальция из саркоплазматического ретикулума, неизвестен. Высвобождение ионов кальция инициирует образование перекрестных мостиков между актином и миозином и вызывает напряжение мышцы. Когда, после деполяризации, сарколемма становится электрически стабильной, ионы кальция всасываются обратно в саркоплазматический ретикулюм за счет особых белков в мембране саркоплазматического ретикулюма (фермент «активируемая кальцием АТФаза»), и мышечное волокно расслабляется. После разряда моторная единица проходит через латентный и рефракторный периоды, необходимые для восстановления перед повторным циклом деполяризации и напряжения. Таким образом, частота разрядов моторной единицы ограничена необходимостью требующего определенного времени периода восстановления перед повторной активацией.