21.1. Напряжение мышц
Самой важной характеристикой мышцы является ее способность развивать напряжение и при помощи силы, созданной этим напряжением, приводить в движение костный рычаг. Напряжение может быть или активным, или пассивным; общее же напряжение, которое может развить мышца, включает в себя как активный, так и пассивный компоненты. Общее напряжение, которое мы обозначили в части I как Fms, является величиной векторной и характеризуется: 1) величиной; 2) двумя точками приложения (в проксимальном и дистальном прикреплении мышцы); 3) линией действия; 4) направлением тяги. Точка приложения, линия действия и направление тяги являлись основной частью обсуждения мышечной силы в части I, однако теперь нам надо обратить внимание на детерминанты компонента, называемого величиной мышечной силы или общим мышечным напряжением.
Пассивное напряжение.Пассивное напряжение — это напряжение, развиваемое в пассивных, не сократительных компонентах мышцы. Пассивное напряжение в параллельных упругих компонентах создается за счет удлинения мышцы за границы длины «слабины» тканей. Параллельный упругий компонент может прибавляться к активному напряжению, создаваемому мышцей при ее удлинении, или при укорочении мышцы может оставаться в состоянии «слабины» и никак в общем напряжении не участвовать. Общее напряжение, которое развивается во время активного сокращения мышцы, это комбинация несократительного (пассивного) напряжения и сократительного (активного) напряжения.
Активное напряжение. Активное напряжение — это напряжение, развиваемое сократительными элементами мышцы. Активное напряжение в мышце инициируется за счет образования поперечных мостиков и движения тонких и толстых нитей. Количество активного напряжения, которое может генерировать мышца, зависит от нервных факторов и механических свойств мышцы. Нервные факторы могут модулировать такие параметры активного напряжения, как частота разрядов, количество и размер работающих моторных единиц. Механическими свойствами мышцы, определяющими активное напряжение, являются изометрическое отношение «длина-напряжение» и отношение «сила-скорость».
21.1.1. Изометрическое отношение «длина — напряжение»
Одной из наиболее фундаментальных концепций в физиологии мышечной деятельности является прямая зависимость между развитием изометрического напряжения в мышечном волокне и длиной саркомеров в нем. Наличие этой связи было и продолжает являться основным доказательством, поддерживающим теорию скольжения нитей (филаментов) при мышечном сокращении. Изометрическое отношение «длина-напряжение» саркомера было определено экспериментальным путем, с использованием изолированных одиночных мышечных волокон в строго контролируемых условиях. Существует оптимальная длина саркомера, при которой мышечное волокно может развивать максимальное изометрическое напряжение (рис. 21.1).