Настольная книга остеопата. Основы биомеханики движения тела (Нейматов, Сабинин) - страница 220

Рис. 21.1.Отношение «длина-напряжение» саркомера скелетной мышцы. Показаны кривые активного, пассивного и общего напряжения. Плато на кривой активного напряжения означает оптимальную длину саркомера, где развивается максимальное активное напряжение. Изометрическое напряжение снижается при удлинении мышцы, так как образуется меньшее количество поперечных мостиков. Напряжение снижается также при укорочении мышцы по причине встречно-штыревого движения тонких нитей. Увеличение пассивного напряжения при удлинении мышцы показано пунктирными линиями. Пассивное и активное напряжение вместе дают общее напряжение, развиваемое мышечным волокном

Мышечные волокна развивают максимальное изометрическое напряжение при оптимальной длине саркомера, потому что тонкие и толстые филаменты располагаются так, что в пределах саркомера может образовываться максимальное количество поперечных мостиков. Если длина мышечного волокна больше или меньше оптимальной, то количество активного напряжения, которое оно способно генерировать, уменьшается (см. рис. 21.1). Если длина мышечного волокна больше оптимальной, то получается меньший перехлест между тонкими и толстыми нитями и, соответственно, имеется меньше возможностей для образования поперечных мостиков. Вместе с тем, если мышца вытянута, может возрастать пассивное упругое напряжение в параллельном компоненте. Это пассивное напряжение добавляется к активному напряжению, давая, в результате, общее напряжение (см. рис. 21.1).

Похожая потеря изометрического напряжения или способности к развитию напряжения наблюдается при укорочении мышечного волокна ниже границ оптимальной длины. Когда саркомер короче оптимума, расстояние между полосами Z уменьшается, и происходит так называемое встречно-штыревое действие филаментов. Встречноштыревое положение толстых и тонких нитей может мешать образованию поперечных нитей из молекул миозина, уменьшая тем самым активную силу. Диапазон длины, при которой мышечное волокно может развивать максимальное напряжение, очень мал, и отклонение от оптимальной длины может быть не более 0,2–0,4 μm.

Следует помнить, что отношение «длина-напряжение» саркомера определялось при использовании изометрических сокращений, и, таким образом, работает, строго говоря, только при изометрических сокращениях. Кроме того, как мы узнаем далее, полный диапазон удлинения или укорочения саркомера может быть возможным только в экспериментах с изолированной мышцей. Длина саркомера, что совершенно очевидно, изменяется при динамических сокращениях (концентрические и эксцентрические сокращения), тем самым, оказывая влияние на напряжение, развивающееся в мышце. Однако во время динамических сокращений отношение «длина-напряжение» следует комбинировать с отношением «сила-скорость», чтобы определить воздействие на мышечное напряжение, как силы, так и скорости.