Путеводный нейрон. Как наш мозг решает пространственные задачи (Бонд)

Приведенные даты расселения Homo sapiens – не более чем правдоподобные предположения; точная временная шкала служит предметом дискуссий. – Здесь и далее, если не указано иное, примеч. автора.

Археологические данные свидетельствуют, что современные люди мигрировали в Евразию несколько раз в период от 180 000 до 75 000 лет назад, но первые путешественники не смогли закрепиться на этих территориях. См.: Serena Tucci and Joshua M. Akey (2017). Population genetics: a map of human wanderlust // Nature 538. Р. 179, 180; Chris Stringer and Julia Galway-Witham (2018). When did modern humans leave Africa? // Science. 359 (6374). Р. 389, 390.

Изучение немногих современных обществ охотников и собирателей подтверждает преимущества от формирования связей за пределами основной семейной группы, то есть с неродственниками: это способствует распространению технологических новинок, социальных норм и знаний о природных ресурсах. См.: A. B. Migliano et al. (2017). Characterization of hunter-gatherer networks and implications for cumulative culture // Nature Human Behaviour. 1: 0043.

Более подробно об эволюции «социального мозга» см.: John Gowlett, Clive Gamble and Robin Dunbar (2012). Human evolution and the archaeology of the social brain // Current Anthropology. 53 (6). Р. 693–722.

J. Feblot-Augustin (1999). La mobilité des groupes paléolithiques // Bulletins et Mémoires de la Société d’anthropologie de Paris. 11 (3). Р. 219–260.

Чтобы получить представление о ее работе, см.: Ariane Burke (2012). Spatial abilities, cognition and the pattern of Neanderthal and modern human dispersals // Quaternary International. 247. Р. 230–235.

Kim Hill and A. Magdalena Hurtado. Ache Life History: The ecology and demography of a foraging people. Aldine de Gruyter, 1996; Louis Liebenberg. The Origin of Science: The evolutionary roots of scientific reasoning and its implications for citizen science. Cybertracker, 2013.

Неспособность найти дорогу домой остается одной из главных причин смертности у современных охотников и собирателей, таких как аче, хиви и цимане в лесах Южной Америки и кунг в пустыне Калахари. См.: Benjamin C. Trumble (2016). No sex or age difference in dead-reckoning ability among Tsimane forager-horticulturalists // Human Nature. 27. Р. 51–67.

Thomas Wynn, Karenleigh A. Overmann, Frederick L. Coolidge and Klint Janulis (2017). Bootstrapping Ordinal Thinking // Thomas Wynn and Frederick L. Coolidge, eds. Cognitive Models in Palaeolithic Archaeology. OUP, 2017. Ch. 9.

Richard Irving Dodge. Our wild Indians: thirty-three years’ personal experience among the red men of the great West. A popular account of their social life, religion, habits, traits, customs, exploits, etc. With thrilling adventures and experiences on the great plains and in the mountains of our wide frontier. A. D. Worthington, 1882. Ch. XLIII.

Harold Gatty. Finding Your Way Without Map or Compass. Dover, 1999. Р. 51, 52.

Приблизительно 100 г. до н. э.

См.: Margaret Gelling and Ann Cole. The Landscape of Place-Names. Shaun Tyas, 2000.

Michael Witzel (2006). Early loan words in western Central Asia // Victor H. Mair, ed. Contact and Exchange in the Ancient World. University of Hawaii Press, 2006. Ch. 6.

Robert Macfarlane. Landmarks. Hamish Hamilton, 2015. Р. 19, 20.

G. F. Lyon. The Private Journal of Captain G. G. Lyon, of H. M. S. Hecla, during the Recent Voyage of Discovery under Captain Parry. John Murray, 1824. Р. 343, 344.

Ludger Müller-Wille. Gazetteer of Inuit Place Names in Nunavik. Avataq Cultural Institute, 1987.

Иннуитские названия взяты из нескольких источников, но главным образом из материалов Фонда наследия иннуитов. http://ihti.ca/eng/placenames/pn-index.html

Этот рассказ впервые встречается в докторской диссертации Апорты: Old Routes, New Trails: Contemporary Inuit travel and orienting in Igloolik, Nunavut // University of Alberta, 2003, ch. 5.

С атласом троп иннуитов можно также познакомиться на http://paninuittrails.org/index.html

Claudio Aporta (2009). The trail as home: Inuit and their pan-Arctic network of routes // Human Ecology. 37. Р. 131–146. Р. 144.

John MacDonald. The Arctic Sky: Inuit astronomy, star lore, and legend. Royal Ontario Museum / Nunavut Research Institute, 2000. Р. 163.

Claudio Aporta (2016). Markers in space and time: reflections on the nature of place names as events in the Inuit approach to the territory // William Lovis and Robert Whallon, eds. Marking the Land: Hunter-gatherer creation of meaning in their environment. Routledge, 2016. Ch. 4.

В настоящее время на алеутском языке говорят лишь несколько десятков жителей островов.

Richard Henry Geoghegan. The Aleut Language. United States Department of Interior, 1944, via Kevin Lynch. The Image of the City. MIT Press, 1960.

Информация, собранная Изабель Келли, взята из ее записок и отредактирована Кэтрин Фоулер из Университета Невады. См.: Catherine S. Fowler (2010). What’s in a name: Southern Paiute place names as keys to landscape perception // in Leslie Main Johnson and Eugene S. Hunn, Landscape Ethnoecology: Concepts of biotic and physical space. Berghahn, 2010. Ch. 11; Catherine S. Fowler (2002). What’s in a name? Some Southern Paiute names for Mojave Desert springs as keys to environmental perception // Conference Proceedings: Spring-fed wetlands: important scientific and cultural resources of the intermountain region, 2002.

Marking the Land. Р. 79.

Knud Rasmussen. The Netsilik Eskimos: Social life and spiritual culture // Report of the fifth Thule expedition 1921–24. vol. 8, № 1–2. Gyldendal, 1931. Р. 71, via Kevin Lynch. The Image of the City. MIT Press, 1960.

Keith H. Basso. Wisdom Sits in Places. University of New Mexico Press, 1996. Ch. 1. См. также: Keith Basso (1988). Speaking with names: language and landscape among the Western Apache // Cultural Anthropology. 3 (2). Р. 99–130. Р. 112.

Edward H. Cornell and C. Donald Heth (1983). Report of a missing child // Alberta Psychology 12. Р. 5–7. Reprinted in Kenneth Hill, ed., Lost Person Behavior. Canada National Search and Rescue Secretariat, 1999. Ch. 4.

Первая публикация исследования Корнелла и Хета: Edward H. Cornell and C. Donald Heth (1996). Distance traveled during urban and suburban walks led by 3– to 12-year-olds: tables for search managers // Response! The Journal of the National Association for Search and Rescue 15. Р. 6–9. Более подробно: Edward H. Cornell and C. Donald Heth (2006). Home range and the development of children’s way finding // Advances in Child Development and Behavior. 34. Р. 173–206.

Robert Macfarlane. Landmarks. Hamish Hamilton, 2015. Р. 315.

Roger Hart. Children’s Experience of Place. Irvington, 1979. Р. 73.

Helen Woolley and Elizabeth Griffin (2015). Decreasing experiences of home range, outdoor spaces, activities and companions: changes across three generations in Sheffield in north England // Children’s Geographies 13 (6). Р. 677–691; Lia Karsten (2005). It all used to be better? Different generations on 143 continuity and change in urban children’s daily use of space // Children’s Geographies 3 (3). Р. 275–290; James Spilsbury (2005). “We don’t really get to go out in the front yard” – children’s home range and neighbourhood violence // Children’s Geographies 3 (1). Р. 79–99; Margrete Skår & Erling Krogh (2009). Changes in children’s nature-based experiences near home: from spontaneous play to adult-controlled, planned and organised activities // Children’s Geographies. 7 (3). Р. 339–354.

Ben Shaw, Ben Watson, Bjorn Frauendienst, Andrea Redecker, Tim Jones and Mayer Hillman. Children’s independent mobility: a comparative study in England and Germany, 1971–2010. Policy Studies Institute, 2013.

Childhood and Nature: A survey on changing relationships with nature across generations. Natural England, 2009.

Helen Woolley and Elizabeth Griffin (2015).

Департамент транспорта и дорожной статистики.

The IKEA Play Report 2015.

Служба национальной статистики. Особое внимание уделено насильственным преступлениям и изнасилованиям.

David Finkelhor. Five Myths about Missing Children // Washington Post, 10 May 2013. Его последние исследования подтверждают эту тенденцию.

Play Report 2010. Издатель Family, Kids and Youth, Research Now, IKEA. С выводами можно познакомиться здесь: http://www.fairplayforchildren.org/pdf/1280152791.pdf

Цит. по: Грей П. Свобода учиться. Игра против школы / Пер. с англ. Т. Землеруб. М.: Манн, Иванов и Фербер, 2016.

Peter Gray. Free to Learn: Why unleashing the instinct to play will make our children happier, more self-reliant, and better students for life. Basic Books, 2013. Р. 5.

Eva Neidhardt and Michael Popp (2012). Activity effects on path integration tasks for children in different environments // Cyrill Stachniss, Kerstin Schill and David Uttal, eds. Proceedings of the Spatial Cognition VIII international conference, Kloster Seeon, Germany, 2012. Р. 210–219.

A. Coutrot et al. (2018). Cities have a negative impact on navigation ability: Evidence from mass online assessment via Sea Hero Quest // представлено на ежегодной встрече Общества нейронаук, Сан-Диего, 3–7 ноября 2018 г. Такая разница в способностях к навигации справедлива для всех стран мира.

Rachel Maiss and Susan Handy (2011). Bicycling and spatial knowledge in children: an exploratory study in Davis, California // Children, Youth and Environments 21 (2). Р. 100–117.

Antonella Rissotto and Francesco Tonucci (2002). Freedom of movement and environmental knowledge in elementary school children // Journal of Environmental Psychology 22. Р. 65–77. См. также исследование Брюса Эппльярда из Государственного университета Сан-Диего: http://www.bruceappleyard.com

Mariah G. Schug (2016). Geographical cues and developmental exposure: navigational style, wayfinding anxiety, and childhood experience in the Faroe Islands // Human Nature 27. Р. 68–81.

Roger Hart. Children’s Experience of Place. Irvington, 1979. Р. 63.

Rebecca Solnit. A Field Guide to Getting Lost. Viking, 2005. Р. 6.

G. Stanley Hall (1897). A study of fears // American Journal of Psychology. 8 (2). Р. 147–163; Robert D. Bixler et al. (1994). Observed fears and discomforts among urban students on field trips to wildland areas // Journal of Environmental Education. 26 (1). Р. 24–33.

Kenneth Hill. The Psychology of Lost // Kenneth Hill, ed. Lost Person Behavior. Canada National Search and Rescue Secretariat, 1999. Р. 11.

Jean Piaget and Barbel Inhelder. The Child’s Conception of Space. Routledge and Kegan Paul, 1956.

C. Spencer and K. Gee (2012). Environmental Cognition // V. S. Ramachandran, ed. Encyclopedia of Human Behavior. Academic Press. Р. 46–53.

Roger Hart (1979). Р. 115; Ford Burles et al. (2019). The emergence of cognitive maps for spatial navigation in 7– to 10-year-old children // Child Development, https://doi.org/10.1111/cdev.13285

Terence Lee (1957). On the relation between the school journey and social and emotional adjustment in rural infant children // British Journal of Educational Psychology. 27. Р. 100–114.

Veronique D. Bohbot et al. (2012). Virtual navigation strategies from childhood to senescence: evidence for changes across the lifespan // Frontiers in Aging Neuroscience 4, article 28.

Roger Hart (2002). Containing children: some lessons on planning for play from New York City // Environment and Urbanisation 14. Р. 135–148.

За помощью в организации таких проектов в Великобритании обращайтесь в Play England, http://www.playengland.org.uk и Playing Out, http://playingout.net

Why temporary street closures for play make sense for public health. Оценка проекта Play England’s Street Play Project исследователями из Бристольского университета, 2017.

Jennifer Astuto and Martin Ruck (2017). Growing up in poverty and civic engagement: the role of kindergarten executive function and play predicting participation in 8th grade extracurricular activities // Applied Developmental Science. 21 (4). Р. 301–318.

A. Coutrot et al. (2018). Global determinants of navigation ability // Current Biology. 28 (17). Р. 2861–2866.

Виктор Грегг опубликовал трилогию воспоминаний о жизни в соавторстве с Риком Страудом: Rick Stroud: Rifleman: A front-line life. Bloomsbury, 2011, King’s Cross Kid: A London childhood. Bloomsbury, 2013 and Soldier, Spy: A survivor’s tale. Bloomsbury, 2016.

Их исследование было опубликовано в: Brain Research. 34 (1971). Р. 171–175. Более подробный отчет о работе см.: John O’Keefe and Lynn Nadel. The Hippocampus as a Cognitive Map. Oxford University Press, 1978.

Эдвард и Мэй-Брит Мозер состоят в браке и по-прежнему работают вместе.

Или, как мы вскоре увидим, когда оно думает об этой области или видит ее во сне.

Clifford Kentros et al. (1998). Abolition of long-term stability of new hippocampal place cell maps by NMDA receptor blockade // Science. 280. Р. 2121–2126.

Есть и противоположные взгляды: James C. R. Whittington et al. (2019). The Tolman-Eichenbaum machine; unifying space and relational memory through generalisation in the hippocampal formation // BioRxiv preprint: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/770495v1

Более подробно о стремлении крыс прижиматься к стенам – так называемый «тигмотаксис» – см.: M. R. Lamprea et al. (2008). Thigmotactic responses in an open-field // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. 41. Р. 135–140.

Jane Jacobs. The Death and Life of Great American Cities. Vintage, 1961. Р. 348.

Janos Kallai et al. (2007). Cognitive and affective aspects of thigmotaxis strategy in humans // Behavioural Neuroscience. 21 (1). Р. 21–30.

В настоящее время работает в Университете Маккуори в Сиднее.

Ken Cheng (1986). A purely geometric module in the rat’s spatial representation // Cognition. 23 (2). Р. 149–178.

John O’Keefe and Neil Burgess (1996). Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons // Nature. 381. Р. 425–428.

Эта модель функционирования граничных векторных клеток была разработана Томом Хартли из Йоркского университета, Нилом Бёрджессом, Колином Левером и Франческой Какуччи из Университетского колледжа Лондона и О’Кифом. См.: T. Hartley, N. Burgess, C. Lever, F. Cacucci and J. O’Keefe (2000). Modeling place fields in terms of the cortical inputs to the hippocampus // Hippocampus. 10. Р. 369–379. Современная версия: C. Barry, C. Lever, R. Hayman, T. Hartley, S. Burton, J. O’Keefe, K. Jeffery (2006). The boundary vector cell model of place cell firing and spatial memory // Reviews in the Neurosciences. 17 (1–2). Р. 71–97.

В настоящее время работает в Даремском университете.

Colin Lever et al. (2000). Boundary vector cells in the subiculum of the hippocampal formation // Journal of Neuroscience 29 (31). Р. 9771–9777. Примерно в это же время другие нейробиологи, в том числе лауреаты Нобелевской премии Мэй-Брит Мозер и Эдвард Мозер, открыли клетки, похожие на граничные векторные клетки, в энторинальной коре – той области, где расположены нейроны решетки. Энторинальные граничные векторные клетки назвали «нейронами границы», и главное их отличие состоит в том, что они возбуждаются только при приближении животного к границе (на расстояние менее 10 см), тогда как граничные векторные клетки, расположенные в субикулуме, возбуждаются на разном расстоянии от границ и при разной ориентации по отношению к ним. Одна лаборатория также сообщала о нейронах «отсутствия границ», которые возбуждались везде, за исключением тех случаев, когда животное находилось вблизи определенной границы, то есть были противоположностью нейронов границы.

Sarah Ah Lee et al. (2017). Electrophysiological signatures of spatial boundaries in the human subiculum // Journal of Neuroscience. 38 (13). Р. 3265–3272.

Я использую термины «север», «юг», «восток» и «запад» в относительном значении: пространственные нейроны мозга чувствительны не к направлениям на страны света, а к геометрии пространства, в котором находится животное. Вместо «север – юг» мы можем говорить «верх – низ», а вместо «восток – запад» – «слева – справа». Важно лишь расположение границ относительно друг друга.

Кроме того, они, по всей вероятности, очень важны для функционирования нейронов решетки. Не так давно Мэй-Брит Мозер и ее группа из Института системной неврологии им. Кавли в норвежском Тронхейме обнаружили, что у крыс, проведших первые недели своей жизни в непрозрачном сферическом пространстве, где отсутствуют границы, которые можно использовать для ориентации, практически не регистрируется активность нейронов решетки, когда животных наконец выпускают в открытое пространство, и это дает основание предположить, что границы (и, вполне вероятно, формирование векторных нейронов границы) необходимы для формирования рабочих нейронов решетки. См.: I. U. Kruge et al. Grid cell formation and early postnatal experience. Стендовый доклад на ежегодной встрече Общества нейронаук, Сан-Диего, 3–7 ноября 2018 г.

Это «векторные нейроны ориентиров» и «векторные нейроны объектов». Об открытии первых сообщалось в следующей статье: Sachin S. Deshmukh and James J. Knierim (2013). Influence of local objects on hippocampal representations: Landmark Vectors and Memory // Hippocampus. 23. Р. 253–267. Векторные нейроны объектов, обнаруженные в энторинальной коре крыс, примыкающей к гиппокампу области мозга, в лаборатории Мэри-Брит и Эдварда Мозера в 2017 г., по всей видимости, имеют схожую функцию, реагируя на заметные объекты (но обычно не стены или границы) на определенном расстоянии и направлении от животного. Øyvind Arne Høydal et al. (2019). Object-vector coding in the medial entorhinal cortex // Nature. 568. Р. 400–404.

Barry et al. (2006).

Группа Кейт Джеффри из Университетского колледжа Лондона недавно обнаружила дисгранулярную ретроспленальную кору – область мозга, где нейроны направления головы ведут себя иначе.

Более подробно о том, как мозг объединяет самопроизвольное движение с внешней сенсорной информацией, см.: Talfan Evans, Andrej Bicanski, Daniel Bush and Neil Burgess (2016). How environment and self-motion combine in neural representations of space // Journal of Physiology. 594. 22. Р. 6535–6546.

Эксперименты с крысами показывают, насколько сильно система поворота головы привязана к ориентирам. Если животное удалить из помещения, а в его отсутствие повернуть ориентиры на стенах (например, белую карточку смещают на 90 градусов по часовой стрелке), то после возвращения нейроны направления головы быстро перестраиваются в соответствии с ориентирами. Так, нейроны, которые возбуждались, когда крыса поворачивалась к карточке в первоначальной позиции (скажем, прямо впереди), теперь возбуждаются, когда крыса поворачивается вправо на 90 градусов, а нейроны, возбуждавшиеся, когда крыса поворачивалась на 90 градусов влево, теперь возбуждаются, когда она смотрит прямо (см.: J. P. Goodridge and J. S. Taube (1995). Preferential use of the landmark navigational system by head direction cells in rats // Behavioral Neuroscience. 109. Р. 49–61). При этом нейроны места в гиппокампе крысы возбуждаются и в других местах (поля места поворачиваются вместе с карточкой), а значит, нейроны направления головы как-то связаны с нейронами места – возможно, через граничные векторные клетки, которые, скорее всего, получают информацию о направлении через систему направления головы.

Erik Jonsson. Inner Navigation: Why we get lost and how we find our way. Scribner, 2002. Р. 13–15.

Ibid. Р. 15.

C. Zimring (1990), The costs of confusion: Non-monetary and monetary costs of the Emory University hospital wayfinding system. Atlanta, GA: Georgia Institute of Technology.

В данном обзоре суммируются последние данные о двух типах нейронов направления головы в ретроспленальной коре, а также о третьем, «двунаправленном» нейроне, который, в отличие от них, возбуждается для двух направлений, отличающихся на 180 градусов, и, по всей видимости, одновременно кодирует отдельные местные системы координат: Jeffrey S. Taube (2017). New building blocks for navigation // Nature Neuroscience 20 (2). Р. 131–133.

Кейт Джеффри и ее группа из Университетского колледжа Лондона предположила наличие нейронного механизма, который может объяснить, как ретроспленальная кора отличает стабильные ориентиры от нестабильных. Hector Page and Kate J. Jeffery (2018). Landmark-based updating of the head-direction system by retrosplenial cortex: A computational model // Frontiers in Cellular Neuroscience. 12. Article 191.

Лаборатория Элеонор Магуайр выполнила несколько исследований, посвященных навигации и ретроспленальной коре. Например: Stephen D. Auger, Peter Zeidman, Eleanor A. Maguire (2017). Efficacy of navigation may be influenced by retrosplenial cortex-mediated learning of landmark stability // Neuropsychologia. 104. Р. 102–112.

Последние данные о разных типах пространственных нейронов, известных на данный момент, см.: Roddy M. Grieves and Kate J. Jeffery (2017). The representation of space in the brain // Behavioral Processes. 135. Р. 113–131.

В настоящее время работает исследователем в институте поведенческой нейробиологии в Университетском колледже Лондона.

Hugo J. Spiers et al. (2015). Place field repetition and purely local remapping in a multicompartment environment // Cerebral Cortex. 25. Р. 10–25.

Другая группа исследователей под руководством Марка Брендона из исследовательского центра в Университете Макгилла обнаружила, что животное способно различать соседние помещения одинаковой формы, если двери в этих помещениях располагались на разных стенах. Например, в одном дверь была на северной стене, а в другом – на южной. Кроме того, нейроны места демонстрировали слегка различные карты для каждого помещения, в зависимости от того, как животное попадало туда (через дверь на севере или на юге). Это позволяет предположить, что карты зависят не только от геометрии пространства, но и от взаимодействия с ним. Об этом исследовании сообщалось на конференции Американского общества нейронаук, проходившей в Сан-Диего 3–7 ноября 2018 г.

Roddy M. Grieves et al. (2016). Place field repetition and spatial learning in a multicompartment environment // Hippocampus. 26. Р. 118–134.

Bruce Harland et al. (2017). Lesions of the head direction cell system increase hippocampal place field repetition // Current Biology. 27. Р. 1–7.

Paul Dudchenko. Why People Get Lost: The psychology and neuroscience of spatial cognition. Oxford University Press, 2010.

Хотя этот нейрон был активен, когда крыса находилась на краю вольера, он не мог быть граничной векторной клеткой (или «нейроном границы»), потому что возбуждался только в одном месте, а не вдоль всей границы.

Joshua B. Julian et al. (2018). Human entorhinal cortex represents visual space using a boundary-anchored grid // Nature Neuroscience. 21. Р. 191–194.

В математических терминах это выглядит так: если соединить одну точку, в которой возбуждается нейрон, с шестью соседними, то углы между линиями составят 60 градусов, а сами линии будут одинаковой длины.

Обзор данных нейробиологии о нейронах решетки: May-Britt Moser, David C. Rowland and Edvard I. Moser (2015). Place cells, grid cells, and memory // Cold Spring Harb Perspect Biol 2015;7: a021808; Grieves and Jeffery (2017).

Shawn S. Winter, Benjamin J. Clark and Jeffrey S. Taube (2015). Disruption of the head direction cell network impairs the parahippocampal grid cell signal // Science. 347 (6224). Р. 870–874.

Более подробно о нейронах скорости см. в статье сотрудников лаборатории Мэй-Брит Мозер и Эдварда Мозера: Emilio Kropff et al. (2015). Speed cells in the medial entorhinal cortex // Nature. 523. Р. 419–424.

См.: Howard Eichenbaum (2017). Time (and space) in the hippocampus // Current Opinion in Behavioral Sciences 17. Р. 65–70. Другие исследователи нашли кодирующие время нейроны в энторинальной коре: James Heys and Daniel Dombeck (2018). Evidence for a subcircuit in medial entorhinal cortex representing elapsed time during immobility // Nature Neuroscience. 21. Р. 1574–1582; Albert Tsao et al. (2018). Integrating time from experience in the lateral entorhinal cortex // Nature. 561. Р. 57–62.

Согласно результатам двух недавних исследований, тета-ритм в гиппокампе людей имеет ту же частоту, что и у крыс: Veronique D. Bohbot et al. (2017). Low-frequency theta oscillations in the human hippocampus during real-world and virtual navigation // Nature Communications. 8 (1): 14415; Zahra M. Aghajan et al. (2017). Theta oscillations in the human medial temporal lobe during real world ambulatory movement // Current Biology. 27. Р. 3743–3751.

Shawn S. Winter et al. (2015). Passive transport disrupts grid signals in the parahippocampal cortex // Current Biology 25. Р. 2493–2502.

Caswell Barry et al. (2007). Experience-dependent rescaling of entorhinal grids // Nature Neuroscience 10 (6). Р. 682–684; см. также: Krupic et al. (2018). Local transformations of the hippocampal cognitive map // Science 359. Р. 1143–1146. В помещении неправильной формы паттерны полностью искажаются: Julija Krupic et al. (2015). Grid cell symmetry is shaped by environmental geometry // Nature. 518. Р. 232–235.

Этот эффект был также показан на примере людей: если приходится строить путь через комнаты неправильной формы, люди запоминают расстояния и положения хуже, нежели в том случае, когда эти комнаты прямоугольные. См.: Jacob L. S. Bellmund et al. (2019). Deforming the metric of cognitive maps distorts memory // BioRxiv preprint: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/391201v2

Caswell Barry et al. (2012). Grid cell firing patterns signal environmental novelty by expansion // PNAS 109 (43). Р. 17687–17692. Исследователи из лаборатории Мэй-Брит Мозер и Эдварда Мозера обнаружили еще один любопытный факт: в знакомой окружающей среде паттерны решетки не точно соответствуют направлениям границ, как считалось раньше, а слегка повернуты относительно их (в среднем на 7,5 градуса). Одна из возможных причин этого углового смещения состоит в том, что оно позволяет паттернам решетки различать места, которые выглядят похожими или имеют сходную геометрию. См.: Tor Stensola et al. (2015). Shearing-induced asymmetry in entorhinal grid cells // Nature. 518. Р. 207–212. Недавно в той же лаборатории было продемонстрировано, что степень и природа этого искажения решетки зависят от формы окружающей среды и отличаются для границ квадратной, круглой, треугольной или неправильной формы. Это свидетельствует в пользу гипотезы, согласно которой геометрия пространства в значительной мере влияет на структуру решетки (результаты исследования были представлены на ежегодном собрании Общества нейронаук в Вашингтоне 11–15 ноября 2017 г.). Влияние окружающей среды на свойства нейронов решетки также наблюдалось у людей: Zoltan Nadasdy et al. (2017). Context-dependent spatially periodic activity in the human entorhinal cortex // PNAS. 114 (17). Р. 3516–3525.

Большинство экспериментов по изучению нейронов решетки проводились на крысах и мышах, но паттерны решеток также наблюдались у пациентов с эпилепсией, активность мозга которых можно было регистрировать с помощью электродов, вживленных в мозг для облегчения симптомов болезни.

Kiah Hardcastle, Surya Ganguli, Lisa M. Giocomo (2015). Environmental boundaries as an error correction mechanism for grid cells // Neuron. 86. Р. 1–13.

Caitlin S. Mallory et al. (2018). Grid scale drives the scale and long-term stability of place maps // Nature Neuroscience. 21. Р. 270–282.

Нейроны места, по всей вероятности, имеют большее значение для правильной работы нейронов решетки, чем нейроны решетки для нейронов места. Если отключить нейроны места, деактивизировав гиппокамп, то паттерны решетки исчезают: скорее всего, сенсорная информация о границах, необходимая нейронам решетки, кодируется (переводится на язык мозга) нейронами места. Без нейронов места навигация невозможна. Но, если отключить нейроны решетки, деактивизировав энторинальную кору, это почти не повлияет на нейроны места и навигацию. Это можно наблюдать у очень молодых крыс, у которых в первые дни после рождения, по мере знакомства животного с окружающим миром, начинают формироваться и функционировать нейроны места – раньше, чем нейроны решетки. Исключением являются ситуации, когда животное впервые попадает в незнакомое место, о котором в нейронах места еще нет памяти, или когда оно находится на открытом пространстве далеко от каких-либо границ. В таких случаях определить свое положение животное может, только получив информацию об интегрировании по траектории от нейронов решетки.

Neil Burgess, Caswell Barry and John O’Keefe (2007). An oscillatory interference model of grid cell firing // Hippocampus. 17. Р. 801–812.

Эту оценку нейронов решетки как ненадежной метрики оспаривают нейробиологи в Институте системной нейронауки им. Кавли (Kavli Institute for Systems Neuroscience) и другие специалисты, изучающие энторинальную кору.

Guifen Chen et al. (2017). Absence of visual input results in the disruption of grid cell firing in the mouse // Current Biology. 26. Р. 2335–2342.

Подумаем о крысах, над которыми проводят такие эксперименты. Что они чувствуют, когда внезапно выключается свет, в вольере появляются двери или пространство, которое они исследуют, трансформируется в нечто совсем другое? Конечно, мы не можем этого знать, хотя некоторые нейробиологи не боятся высказывать предположения. Мэй-Брит Мозер в своем любимом, как она сама говорит, эксперименте «телепортировала» крысу из одного пространства в другое, мгновенно изменив освещение в полутемной коробке. Животное уже провело какое-то время и в темноте, и при свете, и поэтому у него в памяти имелись когнитивные карты для двух состояний. Когда Мозер щелкнула выключателем, нейроны места не перестроились сразу же, а несколько секунд непрерывно переключались из одного состояния в другое, прежде чем остаться в новом. Что при этом чувствовала крыса? Мозер сравнивает ее состояние с ситуацией, когда вы ночуете в гостинице, «и вдруг что-то происходит, телефонный звонок или что-то еще, и вы внезапно просыпаетесь, думаете, что вы дома, потом оглядываетесь и понимаете, что это не дом, спрашиваете себя, где вы, и начинаете спорить сами с собой, дома вы или в гостинице». Другими словами, вы немного встревожены и возбуждены.

Одна из последних теорий, предложенная Родди Гривсом, Элеонор Дюваль, Эммой Вуд и Полом Дудченко, предполагает, что нейроны решетки помогают животному различить пространства, очень похожие друг на друга (например, параллельные отсеки, а для человека – несколько соседних одинаковых комнат). Как показали Гривс и Дудченко, когда животное впервые попадает в такую ситуацию, в каждом из идентичных мест паттерны возбуждения нейронов места обычно повторяются, и это значит, что животное не может различить эти места. Но через некоторое время крыса понимает, что эти места разные. Гривс с коллегами предполагают, что животное, проведя некоторое время в определенном месте, собирает информацию о нем с помощью интегрирования по траектории, и в конечном итоге его нейроны решетки в каждом месте не повторяют паттерны возбуждения, а вырабатывают «глобальный» паттерн, охватывающий всю окружающую среду. Эта информация затем возвращается в нейроны места, которые постепенно формируют более точную когнитивную карту. Roddy M. Grieves et al. (2017). Field repetition and local mapping in the hippocampus and medial entorhinal cortex // Journal of Neurophysiology. 118 (4). Р. 2378–2388. См. также: Francis Carpenter et al. (2015). Grid cells form a global representation of connected environments // Current Biology. 25. Р. 1176–1182.

У крыс даже может меняться активность нейронов места – детализация когнитивных карт – в зависимости от вероятности получить вознаграждение в конце маршрута. Чем выше вероятность найти еду, тем выше плотность полей места. Valerie L. Tryon et al. (2017). Hippocampal neural activity reflects the economy of choices during goal-directed navigation // Hippocampus. 27 (7). Р. 743–758. Результаты недавнего исследования указывают, что присутствие вознаграждения также влияет на организацию нейронов решетки: Charlotte N. Boccara et al. (2019). The entorhinal cognitive map is attracted to goals // Science. 363 (6434). Р. 1443–1447.

Например: H. Freyja Ólafsdóttir. Francis Carpenter and Caswell Barry (2016). Coordinated grid and place cell replay during rest // Nature Neuroscience. 19. Р. 792–794.

Как и следовало ожидать, последовательность возбуждения нейронов места при прохождении того же маршрута после бессонной ночи совсем не похожа на первоначальную: Lisa Roux et al. (2017). Sharp wave ripples during learning stabilize the hippocampal spatial map // Nature Neuroscience. 20. Р. 845–853.

Повторение появляется у крыс только через три недели после рождения, и это значит, что до этого времени у них не формируется память о пройденном пути. Usman Farooq and George Dragoi (2019). Emergence of preconfigured and plastic time-compressed sequences in early postnatal development // Science. 363 (6423). Р. 168–173.

H. Freyja Ólafsdóttir et al. (2015). Hippocampal place cells construct reward related sequences through unexplored space // eLife 2015;4: e06063.

H. Freyja Ólafsdóttir. Francis Carpenter and Caswell Barry (2017). Task demands predict a dynamic switch in the content of awake hippocampal replay // Neuron. 96. Р. 1–11.

Эта реакция наблюдается в заднем отделе гиппокампа; передний отдел больше реагирует на прямое расстояние (его еще называют «евклидовым» расстоянием). Исследователям удалось отличить евклидово расстояние от пройденного расстояния из-за извилистых улиц Сохо, где разница между этими двумя величинами может быть существенной. Объяснение разных ролей переднего и заднего отделов гиппокампа см. в главе 4, примеч. 7.

Эти результаты были опубликованы в двух статьях: Lorelei R. Howard et al. (2014). The hippocampus and entorhinal cortex encode the path and Euclidean distances to goals during navigation // Current Biology. 24. Р. 1331–1340; Amir-Homayoun Javadi et al. (2017). Hippocampal and prefrontal processing of network topology to simulate the future // Nature Communications. 8. Р. 146–152.

Впоследствии группа Хьюго Спирса обнаружила, что гиппокамп наиболее активен, когда люди прокладывают путь к цели в незнакомой обстановке; в знакомой местности, например в университетском городке или в районе, где вы живете, в процессе навигации участвует в основном ретроспленальная кора, а не гиппокамп. Это значит, что гиппокамп отчасти настроен на планирование или оценку маршрутов в новой обстановке, а долговременная пространственная память хранится в других отделах мозга, таких как ретроспленальная кора. См.: Eva Zita Patai et al. (2019). Hippocampal and retrosplenial goal distance coding after long-term consolidation of a real-world environment // Cerebral Cortex. 29 (6). Р. 2748–2758.

Открытие, согласно которому улицы с большой связностью вызывают усиление активности мозга, было предвосхищено серией поведенческих исследований парижских таксистов. Французский психолог Жан Пейлхауз несколько лет изучал, как таксисты запоминают город. Он обнаружил, что самый эффективный метод – создать мысленную карту на основе сети пересекающихся проспектов и бульваров и прокладывать маршрут, используя эту сеть как базу для прокладки более далеких маршрутов. И психология, и нейробиология согласны, что для ориентирования в городе ключевым аспектом является связность. См.: Jean Pailhous. La représentation de l’espace urbain. Presses Universitaires de France, 1970.

В этом исследовании не было найдено свидетельств «предварительной оценки»: активность гиппокампа не повышалась, когда участники эксперимента пытались понять, куда следует поворачивать на перекрестке. Спирс предположил, что решением таких задач занимается другой отдел мозга, префронтальная кора.

Albert Tsao, May-Britt Moser and Edvard I. Moser (2013). Traces of experience in the lateral entorhinal cortex // Current Biology. 23. Р. 399–405.

Jacob M. Olson. Kanyanat Tongprasearth, Douglas A. Nitz (2017). Subiculum neurons map the current axis of travel // Nature Neuroscience. 20. Р. 170–172.

Они были обнаружены не в гиппокампе, а в ретроспленальной коре. Pierre-Yves Jacob et al. (2017). An independent, landmark-dominated head-direction signal in dysgranular retrosplenial cortex // Nature Neuroscience. 20. Р. 173–175. Обсуждение различных типов нейронов направления головы, обнаруженных в мозге, и их возможных ролей см.: Paul Dudchenko, Emma Wood and Anna Smith (2019). A new perspective on the head direction cell system and spatial behavior // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 105. Р. 24–33.

Ayelet Sarel et al. (2017). Vectorial representation of spatial goals in the hippocampus of bats // Science. 355 (6321). Р. 176–180.

Roddy M. Grieves and Kate J. Jeffery (2017). The representation of space in the brain // Behavioral Processes. 135. Р. 113–131.

Социальная сеть, запрещенная в РФ. – Примеч. ред.

Эссе Блейка Росса опубликовано здесь: https://www.facebook.com/notes/blake-ross/aphantasia-how-itfeels-to-be-blind-in-your-mind/10156834777480504/

Росс не болел энцефалитом, но предполагает, что его состояние могло быть вызвано серьезной травмой головы, полученной в десятилетнем возрасте.

Группа под руководством Магуайр опубликовала несколько статей по результатам исследования этих пациентов. Например, см.: Sinéad L. Mullally, Helene Intraub and Eleanor A. Maguire (2012). Attenuated boundary extension produces a paradoxical memory advantage in amnesic patients // Current Biology. 22. Р. 261–268; Eleanor A. Maguire and Sinéad L. Mullally (2013). The hippocampus: a manifesto for change // Journal of Experimental Psychology: General. 142 (4). Р. 1180–1189.

S. L. Mullally, H. Intraub, E. A. Maguire (2012). Attenuated boundary extension produces a paradoxical memory advantage in amnesic patients // Current Biology. 22. Р. 261–268.

Cornelia McCormick et al. (2018). Mind-Wandering in People with Hippocampal Damage // Journal of Neuroscience. 38 (11). Р. 2745–2754.

В отличие от них, пациенты, у которых поврежден не гиппокамп, а вентромедиальная префронтальная кора, реагируют прямо противоположным образом. Они рассматривают дилемму исключительно с рациональной точки зрения и без колебаний жертвуют одним человеком, чтобы спасти пятерых. Они не способны встраивать эмоциональную реакцию в процесс принятия решений, и для них важно лишь число спасенных жизней. См.: Cornelia McCormick et al. (2016). Hippocampal damage increases deontological responses during moral decision making // Journal of Neuroscience. 36 (48). Р. 12157–12167.

Eleanor A. Maguire et al. (2000). Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers // PNAS 97 (8). Р. 4398–4403; Katherine Woollett and Eleanor A. Maguire (2011). Acquiring «the Knowledge» of London’s layout drives structural brain changes // Current Biology. 21. Р. 2109–2114.

Опытные таксисты превосходно ориентируются на лондонских улицах, но Магуайр обнаружила, что в среднем они хуже справляются с задачами на зрительную пространственную память – например с запоминанием разложенных на столе предметов. Это может быть связано с тем, что в процессе обучения навыкам навигации их задний отдел гиппокампа увеличивается, а передний отдел уменьшается. «Это своего рода перераспределение объема, – отмечает Магуайр. – Место в мозге не бесконечно». (После выхода на пенсию размер обеих частей возвращается к норме.) Точные роли переднего и заднего отделов гиппокампа нам неизвестны. Одно из предположений заключается в том, что задний отдел обрабатывает мелкие подробности, а передний обеспечивает широкий, или «глобальный», взгляд на структуру пространства, включая взаимосвязи между объектами и местами. Более подробный анализ этих различий см.: L. Nadel, S. Hoscheidt and L. R. Ryan (2013). Spatial cognition and the hippocampus: the anterior – posterior axis // Journal of Cognitive Neuroscience. 25. Р. 22–28; Katherine Woollett and Eleanor Maguire (2009). Navigational expertise may compromise anterograde associative memory // Neuropsychologia. 47. Р. 1088–1095; Iva K. Brunec et al. (2019). Cognitive mapping style relates to posterior-anterior hippocampal volume ratio // Hippocampus (E-publication) DOI: 10.1002/hipo.23072

Katherine Woollett, Janice Glensman and Eleanor A. Maguire (2008). Non-spatial expertise and hippocampal gray matter volume in humans // Hippocampus. 18. Р. 981–984.

Eleanor A. Maguire et al. (2003). Routes to remembering: the brains behind superior memory // Nature Neuroscience. 6 (1). Р. 90–95.

Keith H. Basso (1988). Speaking with Names: Language and landscape among the Western Apache // Cultural Anthropology. 3 (2). Р. 99–130.

D. R. Godden and A. D. Baddeley (1975). Context-dependent memory in two natural environments: on land and underwater // British Journal of Psychology. 66 (3). Р. 325–331.

Martin Dresler et al. (2017). Mnemonic training reshapes brain networks to support superior memory // Neuron. 93. Р. 1227–1235.

Joshua Foer. Moonwalking with Einstein: The art and science of remembering everything. Penguin, 2011. (Фоер Дж. Эйнштейн гуляет по Луне / Пер. с англ. Е. Воиновой. М.: Ломоносовъ, 2011.)

Howard Eichenbaum and Neal J. Cohen (2014). Can we reconcile the declarative memory and spatial navigation views on hippocampal function? // Neuron. 83. Р. 764–770.

Viewpoints: how the hippocampus contributes to memory, navigation and cognition, a Q&A with Howard Eichenbaum and others // Nature Neuroscience. 20. Р. 1434–1447.

Howard Eichenbaum (2017). The role of the hippocampus in navigation is memory // Journal of Neurophysiology. 117 (4). Р. 1785–1796.

Эта идея развивается далее в работе: Gyorgy Buzsaki and Edvard Moser (2013). Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system // Nature Neuroscience. 16 (2). Р. 130–138.

Aidan J. Horner et al. (2016). The role of spatial boundaries in shaping long-term event representations // Cognition. 154. Р. 151–164.

Gabriel A. Radvansky, Sabine A. Krawietz and Andrea K. Tamplin (2011). Walking through doorways causes forgetting: further explorations // Quarterly Journal of Experimental Psychology. 64 (8). Р. 1632–1645.

В 2013 г. группа американских и немецких исследователей обнаружила некоторые доказательства теории человеческой памяти как когнитивной карты, наблюдая за активностью нейронов места у пациентов с эпилепсией, когда они прокладывали путь через виртуальный город (это стало возможным потому, что пациентам уже вживили электроды в мозг, чтобы ослабить приступы). Пациенты играли роль экспедитора, развозили товары в магазины, а в конце эксперимента их просили назвать предметы, которые они доставляли. Исследователи обнаружили, что все последовательности возбуждения нейронов места при доставке товаров были очень похожи на последовательности, которые активизировались при воспоминаниях. По их предположению, это свидетельствует о том, что память о каждом предмете «связана с его пространственным контекстом» на уровне нейронов. См.: Jonathan F. Miller et al. (2013). Neural activity in human hippocampal formation reveals the spatial context of retrieved memories // Science. 342. Р. 1111–1114.

Aidan J. Horner et al. (2016). Grid-like processing of imagined navigation // Current Biology. 26. Р. 842–847.

Alexandra O. Constantinescu, Jill X. O’Reilly, Timothy E. J. Behrens (2016). Organizing conceptual knowledge in humans with a gridlike code // Science. 352 (6292). Р. 1464–1468.

Эти результаты добавляются к другим свидетельствам, что человеческий мозг использует когнитивные карты для решения не только пространственных задач, но и других, не связанных с пространством. В 2018 г. Николас Шук из Института развития человека имени Макса Планка в Берлине наблюдал, что паттерны активности нейронов в гиппокампе людей, когда они решали задачи, требующие принятия решений, повторялись в период отдыха. Так впервые подтвердилось, что люди могут использовать «повторное воспроизведение» для помощи в принятии решений. См.: Nicolas W. Schuck and Yael Niv (2018). Sequential replay of non-spatial task states in the human hippocampus // Science. 364 (6447), eaaw5181. Более подробно о том, как мозг может организовывать информацию с помощью когнитивных карт, см.: Timothy Behrens et al. (2018). What is a cognitive map? Organising knowledge for flexible behaviour // Neuron. 100 (2). Р. 490–509; Stephanie Theves, Guillen Fernandez, Christian F. Doeller (2019). The hippocampus encodes distances in multidimensional feature space // Current Biology. 29. Р. 1–6.

У людей и других млекопитающих гиппокамп расположен в обоих полушариях мозга.

Джон О’Киф излагает свои теории языка в работах: John O’Keefe and Lynn Nadel. The Hippocampus as a Cognitive Map. OUP, 1978. Р. 391–410; ‘Vector Grammar, Places, and the Functional Role of the Spatial Prepositions in English // Emile van der Zee and Jon Slack, eds. Representing Direction in Language and Space. OUP, 2003.

Nikola Vukovic and Yury Shtyrov (2017). Cortical networks for reference-frame processing are shared by language and spatial navigation systems // NeuroImage. 161. Р. 120–133.

Объединение пространства и языка, а также связанных и не связанных с пространством понятий, по всей вероятности, происходит и в других областях мозга. Элеонор Магуайр и ее коллеги обнаружили, что ретроспленальная кора, которая, как вы помните, помогает узнавать неизменные ориентиры, реагирует на предложения, описывающие другие устойчивые характеристики, такие как постоянное, повторяющееся поведение. См.: Stephen D. Auger and Eleanor A. Maguire (2018). Retrosplenial cortex indexes stability beyond the spatial domain // Journal of Neuroscience. 38 (6). Р. 1472–1481.

David B. Omer et al. (2018). Social place-cells in the bat hippocampus // Science 359. Р. 218–224; Teruko Danjo, Taro Toyoizumi and Shigeyoshi Fujisawa (2018). Spatial representations of self and other in the hippocampus // Science. 359. Р. 213–218.

Rita Morais Tavares et al. (2015). A Map for Social Navigation in the Human Brain // Neuron 8. Р. 231–243. Поскольку фМРТ позволяет измерить только кровоток, невозможно сказать, что происходит на уровне отдельных нейронов, – например кодируют ли нейроны места психологически воспринимаемое расстояние.

Dennis Kerkman et al. (2004). Social attitudes predict biases in geographic knowledge // Professional Geographer. 56 (2). Р. 258–269.

Daphne Merkin. This Close to Happy: A Reckoning with Depression. Farrar, Straus and Giroux, 2017. Р. 112.

William Styron. Darkness Visible: A memoir of madness. Random House, 1990. Р. 46.

Данте Алигьери. Божественная комедия / Пер. М. Лозинского. М.: Правда, 1982.

Исследователи указывают, что другие отделы мозга, участвующие в пространственном восприятии, такие как задняя теменная кора и особенно префронтальная кора, тоже могут подвергаться воздействию стресса наряду с гиппокампом. См.: Ford Burles et al. (2014). Neuroticism and self-evaluation measures are related to the ability to form cognitive maps critical for spatial orientation // Behavioural Brain Research. 271. Р. 154–159.

См.: Jessica K. Miller et al. (2017). Impairment in active navigation from trauma and Post-Traumatic Stress Disorder // Neurobiology of Learning and Memory 140. Р. 114–123. Подробнее о том, как травматические и негативные события отражаются в фрагментарных воспоминаниях, см.: J. A. Bisby et al. (2017). Negative emotional content disrupts the coherence of episodic memories // Journal of Experimental Psychology: General. 147 (2). Р. 243–256.

В Великобритании наиболее полная статистика о пропавших людях собрана поисково-спасательным центром в Ашингтоне, в Нортумберленде (www.searchresearch.org.uk); последние данные опубликованы в издании: The UK Missing Person Behaviour Study. CSR, 2011. Данные по США и всему миру представлены в Международной базе поисково-спасательных операций (International Search and Rescue Incident Database). Robert J. Koester, ed., Lost Person Behavior. dbS Productions, 2008; Robert J. Koester, Endangered and Vulnerable Adults and Children. dbS Productions, 2016.

The UK Missing Person Behaviour Study. CSR, 2011.

Lisa Guenther. Solitary Confinement: Social death and its afterlives. University of Minnesota Press, 2013. Р. xi.

Из пролога к изданию: Jean Casella, James Ridgeway, Sarah Shourd, eds. Hell is a Very Small Place: Voices from solitary confinement. The New Press, 2016. Р. viii.

Guenther (2013). Р. 165.

Цифры приведены согласно данным Solitary Watch. www.solitary-watch.com

См.: https://www.un.org/apps/news/story.asp? NewsID=40097

Susie Neilson. How to survive solitary confinement: an ex-convict on how to set your mind free // Nautilus, 28 January 2016; http://nautil.us/issue/32/space/how-to-survive-solitaryconfinement

Собрание карт из Бодлианской библиотеки Оксфордского университета и Британской библиотеки.

Arthur W. Frank. The Wounded Storyteller. University of Chicago Press, 1995. Р. 53.

Azadeh Jamalian, Valeria Giardino and Barbara Tversky (2013). Gestures for thinking // Proceedings of the Annual Meeting of the Cognitive Science Society. 35. Р. 645–650.

Цит. по материалам ежегодного собрания Ассоциации психологов, Чикаго, 27 мая 2016 г.

Burles et al., 2014. Также из личной переписки автора.

В Великобритании специалисты в области психического здоровья из Университетского колледжа Лондона и фонда Макпина запустили программу Community Navigators Programme («Сообщество навигаторов»), чтобы бороться с проблемой одиночества у пациентов с депрессией и тревожным состоянием, укрепляя их социальные связи: http://www.ucl.ac.uk/psychiatry/research/epidemiology/community-navigator-study

John T. Cacioppo, James H. Fowler, Nicholas A. Christakis (2009). Alone in the crowd: the structure and spread of loneliness in a large social network // Journal of Personality and Social Psychology. 97 (6). Р. 977–991.

Девушек (исп.).

Впоследствии мы узнали, что ночью потерявшихся нашли, растерянных, но целых и невредимых.

Вполне возможно, что у тех, кто предпочитает эгоцентрическую навигацию, изначально повышена плотность хвостатого ядра, а у тех, кто использует пространственный метод, – плотность гиппокампа.

Giuseppe Iaria et al. (2003). Cognitive strategies dependent on the hippocampus and caudate nucleus in human navigation: variability and change with practice // Journal of Neuroscience. 23 (13). Р. 5945–5952.

См., например: Joost Wegman et al. (2013). Gray and white matter correlates of navigational abilities in humans // Human Brain Mapping 35 (6). Р. 2561–2572; Katherine R. Sherrill et al. (2018). Structural differences in hippocampal and entorhinal gray matter volume support individual differences in first person navigational ability // Neuroscience. 380. Р. 123–131. Противоположная точка зрения: Steven M. Weisberg, Nora S. Newcombe and Anjan Chatterjee (2019). Everyday taxi drivers: Do better navigators have larger hippocampi? // Cortex. 115. Р. 280–293.

Kyoko Konishi et al. (2016). APOE 2 is associated with spatial navigational strategies and increased gray matter in the hippocampus // Frontiers in Human Neuroscience. 10. Article 349.

Группа Бобот обнаружила, что при нормальном старении использование стратегии пространственной навигации обеспечивает определенную защиту от ослабления когнитивных функций: Kyoko Konishi et al. (2017). Hippocampus-dependent spatial learning is associated with higher global cognition among healthy older adults // Neuropsychologia. 106. Р. 310–321.

Почтовые голуби с поврежденным гиппокампом без труда пересекают континенты, но не могут найти свою голубятню, потому что повреждение системы пространственной памяти не позволяет им сформировать когнитивные карты местности при вылете.

Veronique D. Bohbot et al. (2012). Virtual navigation strategies from childhood to senescence: evidence for changes across the life span // Frontiers in Aging Neuroscience. 4. Article 28.

Большинство исследований по интегрированию по траектории у пустынных муравьев выполнено специалистом в области поведенческой биологии Рюдигером Венером. См., например: Martin Muller and Rudiger Wehner (1988). Path integration in desert ants, Cataglyphis fortis // PNAS 85. Р. 5287–5290.

Colin Ellard. Where Am I? Why we can find our way to the moon but get lost in the mall. HarperCollins, 2009. Р. 75. Более подробно об интегрировании по траектории у людей и других животных: Ariane S. Etienne and Kathryn J. Jeffery (2004). Path integration in mammals // Hippocampus. 14. Р. 180–192.

В 2015 г. Тимоти Макнамара из Университета Вандербильта в Нашвилле поставил оригинальный эксперимент с использованием виртуальной реальности, чтобы продемонстрировать значение нейронов решетки для интеграции по траектории. Он предложил группе добровольцев классическое задание по интеграции по траектории: они должны были пройти по траектории в виде ломаной линии внутри квадратного помещения до удаленного ориентира, а затем по прямой вернуться в исходную точку – в темноте, ориентируясь только по памяти. Но это еще не все. После того как испытуемые проделывали упражнение несколько раз, Макнамара менял размеры помещения, вытягивая его вдоль оси движения, превращая из квадратного в прямоугольное (такое возможно только в виртуальной реальности). Теперь участники эксперимента, интегрируя по траектории обратный путь, не доходили до исходной точки, а останавливались раньше. Когда же Макнамара сжимал, а не растягивал помещение, испытуемые, наоборот, уходили дальше цели. Почему так получалось? Макнамара предположил, что паттерн возбуждения нейронов решетки растягивается или сжимается в соответствии с деформацией помещения (возможно, вы помните, что мы рассматривали это странное поведение нейронов решетки крыс в главе 3). Но на обратном пути «решетки вернулись к нормальному размеру, потому что в темноте отсутствуют визуальные ориентиры, поддерживающие искаженную решетку». Этот эксперимент убедительно продемонстрировал, что интегрирование по траектории опирается на нейроны решетки для оценки расстояния (если, как мы предполагаем, нейроны решетки есть и у людей). См.: Xiaoli Chen et al. (2015). Bias in human path integration is predicted by properties of grid cells // Current Biology. 25. Р. 1771–1776.

Более подробно о вкладе собственного движения и пространственного восприятия в интегрирование по траектории см.: Talfan Evans et al. (2016). How environment and self-motion combine in neural representations of space // Journal of Physiology. 594. 22. Р. 6535–6546.

Более подробно о работе Николаса Джудиса можно узнать на странице лаборатории: https://umaine.edu/vemi

Более подробно об этой теории, известной под названием «функциональной эквивалентности», см.: J. M. Loomis, R. L. Klatzky and N. A. Giudice (2013). Representing 3D space in working memory: spatial images from vision, hearing, touch, and language // S. Lacey, R. Lawson, eds. Multisensory Imagery. Springer, 2013.

Этот пример приводится в работе: N. A. Giudice (2018). Navigating without vision: principles of blind spatial cognition // D. R. Montello, ed. Handbook of Behavioral and Cognitive Geography. Edward Elgar, 2018. Ch. 15.

Thomas Wolbers et al. (2011). Modality-independent coding of spatial layout in the human brain // Current Biology. 21. Р. 984–989.

Этот вывод основан на недавнем исследовании слепого от рождения человека, который для передвижения использовал трость: в действительности частота его тета-ритма была выше, чем у зрячих. См.: Zahra Aghajan et al. (2017). Theta oscillations in the human medial temporal lobe during real-world ambulatory movement // Current Biology. 27. Р. 3743–3751.

Организация Киша, World Access for the Blind («Доступ к миру для слепых»), обучила эхолокации сотни слепых детей по всему миру: https://waftb.org

Технология, позволяющая беспилотным автомобилям передвигаться по улицам и избегать столкновений, когда-нибудь приведет к созданию сложных эхолокационных приборов, которые будут эффективнее зрения и смогут предоставлять информацию о невидимых элементах окружающий среды. См.: https://elifesciences.org/articles/37841

Доступно на: https://www.ted.com/talks/daniel_kish_how_i_use_sonar_to_navigate_the_world

M. R. Ekkel, R. van Lier and B. Steenbergen (2017). Learning to echolocate in sighted people: a correlational study on attention, working memory and spatial abilities // Experimental Brain Research. 235. Р. 809–818.

Джудис говорит, что полностью или частично слепые дети страдают не столько от физического недостатка (они могут компенсировать его другими средствами), а из-за того, что их стремятся защитить и уберечь от окружающего мира, не давая возможности его исследовать.

Stephanie A. Gagnon et al. (2014). Stepping into a map: initial heading direction influences spatial memory flexibility // Cognitive Science. 38. Р. 275–302; Julia Frankenstein et al. (2012). Is the map in our head orientated north? // Psychological Science. 23 (2). Р. 120–125.

Здесь я имею в виду магнитный полюс, точку в Северном полушарии, где линии магнитного поля перпендикулярны поверхности Земли. Этот полюс каждый год смещается на несколько километров и в настоящее время находится на острове Элсмир на севере Канады. Это в нескольких сотнях километров южнее истинного севера, точки на поверхности, через которую проходит ось вращения Земли. Если вы стоите на истинном севере (или проплываете над ним), стрелка компаса будет указывать на остров Элсмир – или в другое место, где в этот момент окажется магнитный полюс.

Прибор North Sense разработан компанией Cyborg Nest: https://cyborgnest.net

Корпорация Transport for London, которая отвечает за навигацию в городе, решила эту проблему, сделав так, что верх ее карты направлен «вперед», а не «на север», так что она совпадает с направлением вашего взгляда. По всей видимости, большинство горожан и туристов это одобряет, хотя приезжие из сельской местности, привыкшие к картам, выпущенным картографическим управлением, первое время пребывают в растерянности.

Более подробно об этих когнитивных искажениях см.: Barbara Tversky (1992). Distortions in cognitive maps // Geoforum. 23 (2). Р. 131–138.

D. C. D. Pocock (1976). Some characteristics of mental maps: an empirical study // Transactions of the Institute of British Geographers. 1 (4). Р. 493–512.

Daniel W. Phillips and Daniel R. Montello (2015). Relating local to global spatial knowledge: heuristic influence of local features on direction estimates // Journal of Geography. 114. Р. 3–14.

На самом деле некоторые могут. Мы познакомимся с ними в главе 10.

См.: Toru Ishikawa and Daniel R. Montello (2006). Spatial knowledge acquisition from direct experience in the environment: individual differences in the development of metric knowledge and the integration of separately learned places // Cognitive Psychology. 52. Р. 93–129; Victor R. Schinazi et al. (2013). Hippocampal size predicts rapid learning of a cognitive map in humans // Hippocampus. 23. Р. 515–528.

Более подробно о когнитивных способностях, необходимых для чтения карт, см.: Amy K. Lobben (2007). Navigational map reading: predicting performance and identifying relative influence of map-related abilities // Annals of the Association of American Geographers. 97 (1). Р. 64–85.

Некоторые пространственные навыки малого масштаба – мысленное вращение, складывание бумаги или способность представить трехмерную фигуру по двумерному рисунку, – тесно взаимосвязаны: скорее всего, вы хорошо справляетесь либо со всем, либо ни с чем, отчасти потому, что они определяются набором генов. И действительно, исследования показывают, что пространственные навыки малого масштаба в значительной степени наследуются: Kaili Rimfeld et al. (2017). Phenotypic and genetic evidence for a unifactorial structure of spatial abilities // PNAS. 114 (10). Р. 2777–2782.

Russell A. Epstein, J. Stephen Higgins and Sharon L. Thompson-Schill (2005). Learning places from views: variation in scene processing as a function of experience and navigational ability // Journal of Cognitive Neuroscience. 17 (1). Р. 73–83. В 2007 г. Том Хартли из Йоркского университета разработал тест, используя сгенерированные компьютером ландшафты с четырьмя горами, чтобы измерить способность людей узнавать местность с разных ракурсов. Те, кто хорошо справляется с этим заданием, обычно используют пространственный (а не эгоцентрический) подход к навигации и также имеют в среднем больший объем гиппокампа. Tom Hartley and Rachel Harlow (2012). An association between human hippocampal volume and topographical memory in healthy young adults // Frontiers in Human Neuroscience 6, article 338. Более подробно о связи между способностью понять другую точку зрения и способностью к навигации см.: Mary Hegarty et al. (2006). Spatial abilities at different scales: Individual differences in aptitude-test performance and spatial layout learning // Intelligence. 34. Р. 151–176; Alina Nazareth et al. (2018). Charting the development of cognitive mapping // Journal of Experimental Child Psychology. 170. Р. 86–106.

Steven M. Weisberg and Nora S. Newcombe (2015). How do (some) people make a cognitive map? Routes, places, and working memory // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 42 (5). 768–785; Wen Wen, Toru Ishikawa and Takao Sato (2013). Individual differences in the encoding processes of egocentric and allocentric survey knowledge // Cognitive Science. 37. Р. 176–192.

Schinazi et al. (2013). См. также главу 5, примеч. 2.

Maddalena Boccia et al. (2017). Restructuring the navigational field: individual predisposition towards field independence predicts preferred navigational strategy // Experimental Brain Research. 235 (6). Р. 1741–1748.

Недавняя работа исследователей из Университета Темпла в Филадельфии продемонстрировала, что общие навыки навигации также важны для успеха в технических дисциплинах. Alina Nazareth et al. (2019). Beyond small-scale spatial skills: navigation skills and geoscience education // Cognitive Research. 4:17.

Более подробно о связи развития пространственного восприятия у детей с когнитивными навыками см.: Gudrun Schwarzer, Claudia Freitag and Nina Schum (2013). How crawling and manual object exploration are related to the mental rotation abilities of 9-month-old infants // Frontiers in Psychology. 4. Article 97; Jillian E. Lauer and Stella F. Laurenco (2016). Spatial processing in infancy predicts both spatial and mathematical aptitude in childhood // Psychological Science. 27 (10). Р. 1291–1298; Brian N. Verdine et al. (2017). Links between spatial and mathematical skills across the preschool years // Monographs of the Society for Research in Child Development. 82 (1): serial number 124.

Свидетельства положительного влияния активных и пассивных видеоигр на пространственные навыки см.: Elena Novak and Janet Tassell (2015). Using video game play to improve education-majors’ mathematical performance: An experimental study // Computers in Human Behavior. 53. Р. 124–130.

Другие идеи, как родители и учителя могут развивать пространственное мышление у детей, см.: Nora S. Newcombe (2016). Thinking spatially in the science classroom // Current Opinion in Behavioral Sciences. 10. Р. 1–6; Gwen Dewar. 10 tips for improving spatial skills in children and teens // Parenting Science: http://www.parentingscience.com/spatial-skills.html

Nora S. Newcombe and Andrea Frick (2010). Early education for spatial intelligence: why, what, and how // Mind, Brain, and Education. 4 (3). Р. 102–111.

David M. Condon et al. (2015). Sense of direction: general factor saturation and associations with the Big-Five traits // Personality and Individual Differences 86. Р. 38–43. Более подробно о взаимоотношениях между тревожностью, чувством направления и навигационными способностями см. работу Мередит Майнир из Университета Вайоминга: www.minearlab.com

Уживчивость – единственная личностная черта из «большой пятерки», для которой Хегарти не обнаружила связи с чувством направления; хотя, если вы путешествуете в группе, она может оказаться очень кстати.

Mathew A. Harris et al. (2016). Personality stability from age 14 to age 77 years // Psychology and Aging. 31 (8). Р. 862–874.

Проект спонсировался Deutsche Telekom и был разработан Glitchers. В число партнеров входили британский центр исследования болезни Альцгеймера, Университетский колледж Лондона, Университет Восточной Англии и агентство Saatchi and Saatchi. Приложение Hero Quest можно загрузить с App Store и Google Play или на сайте www.seaheroquest.com

Исследователи показали, что игра Sea Hero Quest может выявлять людей с генетической предрасположенностью к болезни Альцгеймера: G. Couhlan et al. (2019). Toward personalized cognitive diagnostics of at-genetic-risk Alzheimer’s disease. PNAS. 116 (19). Р. 9285–9292.

В 2017 г. разработчики выпустили новую версию с использованием виртуальной реальности, создающую эффект присутствия и требующую от игроков двигаться, что подключает вестибулярный аппарат и движения тела.

A. Coutrot et al. (2019). Virtual navigation tested on a mobile app is predictive of real-world wayfinding navigation performance // PloS ONE. 14 (3): e0213272

A. Coutrot et al. (2018). Global determinants of navigation ability // Current Biology. 28 (17). Р. 2861–2866. Исследователи принимали во внимание тот факт, что результаты игрока могут зависеть от опыта в видеоиграх, и проверяли влияние этого фактора на ранних стадиях игры (когда навигационные навыки еще не требовались), чтобы затем скорректировать результат.

Coutrot et al. (2018): дополнительные сведения.

Coutrot et al. (2018); A. Coughlan et al. (2018). Impact of sex and APOE status on spatial navigation in pre-symptomatic Alzheimer’s disease // BioRxiv preprint: http://dx.doi.org/10.1101/287722

Daniel Voyer, Susan Voyer and M. P. Bryden (1995). Magnitude of sex differences in spatial abilities: a meta-analysis and consideration of critical variables // Psychological Bulletin. 117 (2). Р. 250–270. Мысленное вращение требует пространственной рабочей памяти, способности достаточно долго удерживать в памяти пространственную информацию. Как и следовало предполагать, исследования пространственной рабочей памяти выявили преимущество мужчин. Daniel Voyer, Susan D. Voyer and Jean Saint-Aubin (2017). Sex differences in visual-spatial working memory: A meta-analysis // Psychonomic Bulletin Review. 24. Р. 307–334.

Более подробно о половых различиях в восприятии пространства см.: David I. Miller and Diane F. Halpern (2013). The new science of cognitive sex differences // Trends in Cognitive Science. 18 (1). Р. 37–45.

Miller et al. (2013), and M. H. Matthews. Making Sense of Place: Children’s understanding of large-scale environments. Harvester Wheatsheaf, 1992.

Исследования с использованием методов нейровизуализации показали, что при извлечении пространственной информации из долговременной памяти мужчины используют больше областей мозга, чем женщины, и это значит, что для достижения той же эффективности, что и у женщин, их мозг должен прилагать больше усилий. D. Spets, B. Jeye and S. Slotnick (2017). Widely different patterns of cortical activity in females and males during spatial long-term memory. Стендовый доклад на ежегодной встрече Общества нейронаук, Вашингтон, 11–15 ноября 2017 г. Женщины не только лучше извлекают из памяти местоположение объектов, но также превосходят мужчин в решении других когнитивных задач, таких как запоминание лиц. Кроме того, они лучше справляются с задачами на вербальное мышление: во всех странах, где были доступны результаты, девочки превосходили мальчиков в тестах чтения.

В то же время важно отметить, что у людей из одной группы пол лишь незначительно влияет на индивидуальные различия в пространственном восприятии и умении ориентироваться. Гораздо сильнее влияют возраст, опыт и другие факторы.

Недавнее исследование британских ученых, в котором участвовали 1367 пар близнецов, показало, что пол обусловливает только 6 % индивидуальных различий в общем восприятии пространства: Kaili Rimfeld et al. (2017). Phenotypic and genetic evidence for a unifactorial structure of spatial abilities // PNAS. 114 (10). Р. 2777–2782.

Пример: Irwin Silverman et al. (2000). Evolved mechanisms underlying wayfinding: further studies on the hunter-gatherer theory of spatial sex differences // Evolution and Human Behavior. 21 (3). Р. 201–213.

Обсуждение этого вопроса см.: Edward K. Clint et al. (2012). Male superiority in spatial navigation: adaptation or side effect? // Quarterly Review of Biology. 87 (4). Р. 289–313.

Layne Vashro and Elizabeth Cashdan (2015). Spatial cognition, mobility, and reproductive success in northwestern Namibia // Evolution and Human Behavior. 36 (2). Р. 123–129.

Megan Biesele and Steve Barclay (2001). Ju/’hoan women’s tracking knowledge and its contribution to their husbands’ hunting success // African Study Monographs. Suppl. 26. Р. 67–84.

Charles E. Hilton and Russell D. Greaves (2008). Seasonality and sex differences in travel distance and resource transport in Venezuelan foragers // Current Anthropology. 49 (1). Р. 144–153.

Benjamin C. Trumble et al. (2016). No sex or age difference in dead-reckoning ability among Tsimane forager-horticulturalists // Human Nature. 27. Р. 51–67.

Свидетельства: Robert Jarvenpa and Hetty Jo Brumback, eds. Circumpolar Lives and Livelihood: Acomparative ethnoarchaeology of gender and subsistence. University of Nebraska Press, 2006.

Haneul Jang et al. (2019). Sun, age and test location affect spatial orientation in human foragers in rainforests // Proceedings of the Royal Society B. 286 (1907), https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0934

Clint et al. (2012).

Carl W. S. Pintzka et al. (2018). Changes in spatial cognition and brain activity after a single dose of testosterone in healthy women // Behavioral Brain Research. 298 (B). Р. 78–90.

Andrea Scheuringer and Belinder Pletzer (2017). Sex differences and menstrual cycle dependent changes in cognitive strategies during spatial navigation and verbal fluency // Frontiers in Psychology 8, article 381; Dema Hussain et al. (2016). Modulation of spatial and response strategies by phase of the menstrual cycle in women tested in a virtual navigation task // Psychoneuroendocrinology. 70. Р. 108–117.

Более подробно о связях между уровнем тестостерона до рождения и когнитивными способностями см.: Cordelia Fine. Delusions of Gender: The real science behind sex differences. Icon, 2010. Ch. 10.

См., например: Alexander P. Boone. Xinyi Gong and Mary Hegarty (2018). Sex differences in navigation strategy and efficiency // Memory & Cognition. 46 (6). Р. 909–922.

См.: Nicolas E. Andersen et al. (2012). Eye tracking, strategies, and sex differences in virtual navigation // Neurobiology of Learning and Memory. 97. Р. 81–89.

Trumble et al. (2016).

Margaret R. Tarampi, Nahal Heydari and Mary Hegarty (2016). A tale of two types of perspective taking: sex differences in spatial ability // Psychological Science. 27 (11). Р. 1507–1516.

Nazareth et al. (2019). A meta-analysis of sex differences in human navigation skills.

Недавние исследования показали, что в возрасте от шести месяцев до восьми лет способности мальчиков и девочек к математике и логическим рассуждениям в среднем одинаковы. См.: Alyssa Kersey et al. (2019). No intrinsic gender differences in children’s earliest numerical abilities // npj Science of Learning. 3. Р. 12.

Luigi Guiso et al. (2008). Culture, gender, and math // Science. 320. Р. 1164–1165.

Nicole M. Else-Quest. Janet Shibley Hyde and Marcia C. Linn (2010). Cross-national patterns of gender differences in mathematics: a meta-analysis // Psychological Bulletin. 136 (1). Р. 103–127.

Согласно индексу гендерного разрыва по версии Всемирного экономического форума, который оценивает прогресс стран в достижении гендерного равенства в образовании, здравоохранении, политике и экономике.

John W. Berry (1966). Temne and Eskimo perceptual skills // International Journal of Psychology. 1 (3). Р. 207–229.

Moshe Hoffman. Uri Gneezy and John A. List (2011). Nurture affects gender differences in spatial abilities // PNAS. 108 (36). Р. 14786–14788.

M. H. Matthews (1987). Gender, home range and environmental cognition // Transactions of the Institute of British Geographers. 12 (1). Р. 43–56.

Mariah G. Schug (2016). Geographical cues and developmental exposure: navigational style, wayfinding anxiety, and childhood experience in the Faroe islands // Human Nature. 27. Р. 68–81.

Carol A. Lawton and Janos Kallai (2002). Gender differences in wayfinding strategies and anxiety about wayfinding: a cross-cultural comparison // Sex Roles. 47 (9/10). Р. 389–401.

Tim Althoff et al. (2017). Large-scale physical activity data reveal worldwide activity inequality // Nature 547. Р. 336–339. Экспериментальные исследования показали, что при исследовании незнакомой местности женщины не уходят так далеко, как мужчины: Kyle T. Gagnon et al. (2018). Not all those who wander are lost: Spatial exploration patterns and their relationship to gender and spatial memory // Cognition. 180. Р. 108–117.

A. Coutrot et al. (2018). Global determinants of navigation ability // Current Biology. 28 (17). Р. 2861–2866.

Антрополог Ариана Берк продемонстрировала это на примере шестидневного шотландского фестиваля по спортивному ориентированию: Ariane Burke, Anne Kandler and David Good (2012). Women who know their place: sex-based differences in spatial abilities and their evolutionary significance // Human Nature. 23. Р. 133–148.

Christian F. Doeller. Caswell Barry and Neil Burgess (2010). Evidence for grid cells in a human memory network // Nature. 463. Р. 657–661.

Спасибо, Лайза Рэдклифф.

Дирижабль «Граф Цеппелин» облетел вокруг света за 20 суток в 1928 г. – Примеч. ред.

Навигационное счисление связано с «интегрированием по маршруту», вычислениями, которые помогают животному определить свое положение, следя за направлением движения и пройденным расстоянием; более подробно интегрирование по маршруту рассматривалось в главе 5.

Wiley Post and Harold Gatty. Around the World in Eight Days: The flight of the Winnie Mae. Rand McNally, 1931. Р. 109.

Источник цитаты: Bruce Brown. Gatty: Prince of Navigators. Libra, 1997. Р. 30.

Around the World in Eight Days. Р. 236.

Gatty: Prince of Navigators. Р. 120.

The Gatty Log // Around the World in Eight Days. Р. 292.

Harold Gatty. The Raft Book: Lore of the sea and sky. George Grady, 1944.

Harold Gatty. Finding Your Way Without Map or Compass. Dover, 1999. Р. 25, 26. Репринт издания: Nature is Your Guide: How to find your way on land and sea. Collins, 1957.

Перевод Н. В. Вронского.

Francis Chichester. The Lonely Sea and the Sky. Hodder and Stoughton, 1964. Р. 124.

The Lonely Sea and the Sky. Р. 63.

The Journal of Navigation 11 (1). January 1958. Р. 107–109.

Jennifer E. Sutton. Melanie Buset and Mikayla Keller (2014). Navigation experience and mental representations of the environment: do pilots build better cognitive maps? // PloS ONE. 9 (3): e90058.

Frank Arthur Worsley. Endurance: An epic of polar adventure. Philip Allan, 1931. Р. 88.

F. A. Worsley. Shackleton’s Boat Journey. Philip Allan, 1933. Р. 45.

Shackleton’s Boat Journey. Р. 85.

Finding Your Way Without Map or Compass. Р. 39.

Более подробно о «Хокулеа» и полинезийской навигации: hokulea.com; http://annex.exploratorium.edu/neverlost

Richard Irving Dodge. Our wild Indians: thirty-three years’ personal experience among the red men of the great West. A popular account of their social life, religion, habits, traits, customs, exploits, etc. With thrilling adventures and experiences on the great plains and in the mountains of our wide frontier. A. D. Worthington, 1882. Ch. XLIII.

См.: John MacDonald. The Arctic Sky: Inuit astronomy, star lore, and legend. Royal Ontario Museum and Nunavut Research Institute, 2000; Claudio Aporta and Eric Higgs (2005). Satellite culture: global positioning systems, Inuit wayfinding, and the need for a new account of technology // Current Anthropology. 46 (5). Р. 729–753.

Яркое и подробное описание песенных троп: Bruce Chatwin. The Songlines. Franklin Press, 1987.

Claudio Aporta (2013). From Inuit wayfinding to the Google world: living within an ecology of technologies // Judith Miggelbrink et al., eds, Nomadic and Indigenous Spaces: Productions and Cognitions. Routledge, 2013. Ch. 12.

Более подробно о влиянии GPS на культуру иннуитов см.: Claudio Aporta and Eric Higgs (2005). Global positioning systems, Inuit wayfinding, and the need for a new account of technology // Current Anthropology. 46 (5). Р. 729–753.

F. Spencer Chapman. On not getting lost // John Moore, ed. The Boys’ Country Book. Collins, 1955. Р. 40.

Claudio Aporta (2003). Inuit orienting: traveling along familiar horizons // глава 5 его диссертации: Old routes, new trails: contemporary Inuit travel and orienting in Igloolik, Nunavut // University of Alberta, 2003.

Kirill V. Istomin (2013). From invisible float to the eye for a snowstorm: the introduction of GPS by Nenets reindeer herders of western Siberia and its impact on their spatial cognition and navigation methods // Judith Miggelbrink et al., eds. Nomadic and Indigenous Spaces: Productions and Cognitions. Routledge, 2013. Ch. 10.

Kirill V. Istomin (2013).

Примеры: R. R. Baker (1980). Goal orientation by blindfolded humans after long-distance displacement: possible involvement of a magnetic sense // Science. 210 (4469). Р. 555–557; Eric Hand. Polar explorer (23 June 2016), Science 352 (6293). Р. 1508–1513; Connie X. Wang et al. (2019). Transduction of the geomagnetic field as evidenced from alpha-band activity in the human brain // eNeuro (E-publication). DOI 10.1523/eneuro.0483–18.2019

Lera Boroditsky and Alice Gaby (2010). Remembrances of times east: absolute spatial representations of time in an Australian aboriginal community // Psychological Science. 21 (11). Р. 1635–1639. Также смотрите подкаст NPR Radiolab «С птичьего полета» (Bird’s-Eye View).

Franz Boas. From Geographical Names of the Kwakiutl Indians. Columbia University Press, 1934.

Harry R. DeSilva (1931). A case of a boy possessing an automatic directional orientation // Science 73 (1893). Р. 393–394.

Rebecca Solnit. A Field Guide to Getting Lost. Canongate, 2006. Р. 10.

Сообщение о пропавшем туристе см.: Gerry Largay Missing Hiker report, Bureau of Warden Service, State of Maine Department of Inland Fisheries and Wildlife, 12 November 2015.

Kathryn Miles. How could a woman just vanish // Boston Globe, 30 December 2014. Доступно: https://www.bostonglobe.com/magazine/2014/12/30/how-could-woman-justvanish/CkjirwQF7RGnw4VkAl6TWM/story.html

Используется англ. интернет-сленг: XOX (hugs and kisses). – Примеч. ред.

Подробности: Gerry Largay Missing Hiker report (2015).

Canadian Crusoes: A Tale of the Rice Lake Plains, by Moodie’s sister Catharine Parr Traill. Arthur Hall, Virtue and Company, 1852. Р. vi–vii. В воспоминаниях самой Муди, Life in the Clearings versus the Bush, приводится ряд рассказов о людях, погибших после того, как заблудились в лесу. Richard Bentley, 1853. Р. 269–278.

Canadian Crusoes. Р. 77.

Lost in a forest. University of St Andrews press release, 1 April 2002, based on Perceptions, Attitudes and Preferences in Forests and Woodlands, Terence R. Lee. Forestry Commission, 2001.

Francis Chichester. The Lonely Sea and the Sky. Hodder and Stoughton, 1964. Р. 249.

Ralph A. Bagnold. Libyan Sands: Travel in a dead world. Hodder and Stoughton, 1935. Р. 80.

Интервью с автором.

Kenneth Hill. The Psychology of Lost // Kenneth Hill, ed.. Lost Person Behavior. Canada National Search and Rescue SeAcretariat, 1999.

Для ориентирования полезнее всего большие, хорошо видимые и неподвижные ориентиры: горы, небоскребы, высокие деревья. Во время Второй мировой войны почти 36 000 военнослужащих союзников сумели добраться до Британии, бежав из немецких тюрем или выпрыгнув с парашютом из подбитого над оккупированной Европой самолета. Многие из них использовали специальные карты, разработанные британской военной разведкой и указывавшие беглецам путь к швейцарской границе. Отпечатанные на шелке карты, которые было легко спрятать и беззвучно развернуть, содержали описания многочисленных ориентиров, указывавших на предпочтительные точки пересечения границы: столбы электропередачи, гряды холмов, обнажения вулканической породы, «железная наблюдательная вышка на вершине поросшего лесом холма». (Некоторые из этих карт, например та, которой пользовался Эйри Нив, военнослужащий Королевского полка артиллерии, совершивший первый удачный побег из тюрьмы в замке Кольдиц, хранятся в Британской библиотеке. Полочный шифр: Maps CC.5.a.424.) Такие ориентиры трудно не заметить, даже если вас преследуют вражеские солдаты.

Canadian Crusoes, Appendix A.

Jan L. Souman et al. (2009). Walking straight into circles // Current Biology. 19. Р. 1538–1542.

Boston Globe, 30 December 2014.

https://www.reddit.com/r/UnresolvedMysteries/comments/4l3t6d/hiker_geraldine_largay_who_died_after/

Bill Bryson. A Walk in the Woods. Doubleday, 1997. Р. 57.

Thomas Hamilton. Men and Manners in America. William Blackwood, 1833. Vol. 2. Р. 191, 192; цит. по: Jenni Calder. Lost in the Backwoods: Scots and the North American Wilderness. Edinburgh University Press, 2013. Р. 45.

Joseph LeDoux. Synaptic Self: How our brains become who we are. Viking, 2002. Р. 226.

Катехоломины – класс химических веществ, выделяемых при стрессе, к которым относятся адреналин и норадреналин.

Henry Forde (1873). Sense of direction // Nature. 7. Р. 463, 464, 17 April.

Charles Darwin (1873). Origin of certain instincts // Nature. 7. Р. 417–418, 3 April.

The Psychology of Lost (1999).

John Grant. Lost in the Canadian wilderness’, Wide World Magazine, October 1898. Р. 19–25; печатается по изд.: Charles Neider, ed. Man Against Nature: Tales of adventure and exploration. Harper, 1954. Р. 214–221.

Charles A. Morgan III et al. (2006). Stress-induced deficits in working memory and visuo-constructive abilities in special operations soldiers // Biological Psychiatry. 60. Р. 722–729.

Эта цитата впервые появилась в статье: In the face of danger // New Scientist, 13 May 2017.

Из стихотворения Розенталя: Purple Canyon II, Ed Rosenthal. The Desert Hat: Survival poems. Moonrise Press, 2013.

F. Spencer Chapman. On not getting lost // John Moore, ed., The Boys’ Country Book. Collins, 1955. Р. 40, 41.

Boston Globe, 30 December 2014.

International Search and Rescue Incident Database: https://www.dbssar.com/SAR_Research/ISRID.htm

The Centre for Search Rescue: http://www.searchresearch.org.uk

Эти данные взяты из: UK Missing Person Behaviour Study, Centre for Search Research, 171 2011: http://www.searchresearch.org.uk/www/ukmpbs/current_report; Robert J. Koester, Lost Person Behavior: A search and rescue guide on where to look – for land, air and water. dbS Productions, 2008; Endangered & Vulnerable Adults and Children: Search and rescue field operations guide for law enforcement. dbS Productions, 2016.

Объяснение этому факту – в материале о нейронах границы в главе 3.

Более подробно о дартмурском поисково-спасательном отряде из Эшбертона см.: https://www.dsrtashburton.org.uk

Ramblings of a Mountain Rescue Team. Dartmoor Search and Rescue Ashburton, 2016.

Dwight McCarter and Ronald Schmidt. Lost: A ranger’s journal of search and rescue. Graphicom Press, 1998.

Psychological maps of Paris, Stanley Milgram, The Individual in a Social World: Essays and experiments, 2nd edition. McGraw-Hill, 1992. Р. 88.

Psychological maps of Paris. Р. 111.

Negin Minaei (2014). Do modes of transportation and GPS affect cognitive maps of Londoners? // Transportation Research Part A. 70. Р. 162–180.

Lost in the City // Nokia press release, October 2008. Доступно: https://www.nokia.com/en_int/news/releases/2008/11/27/lost-in-the-city

Пер. В. Бабкова, Л. Мотылева. Цит. по: Акройд П. Лондон: Биография. М.: Изд-во Ольги Морозовой, 2009.

Peter Ackroyd. London: The Biography. Chatto & Windus, 2000. Р. 586.

«Прикладное ориентирование» (англ.).

Более подробно о развитии этого проекта и о лежащих в его основе идеях см.: Tim Fendley (2009). Making sense of the city: a collection of design principles for urban wayfinding // Information Design Journal. 17 (2). Р. 89–106.

Пер. В. Л. Глазычева. Цит. по: Линч К. Образ города. М.: Стройиздат, 1982.

Kevin Lynch. The Image of the City. MIT Press, 1960. Р. 4.

Кейт Джеффри из Университетского колледжа Лондона недавно опубликовала статью с рекомендациями архитекторам, чему они могут научиться у нейробиологии пространства: Kate Jeffery (2019). Urban architecture: a cognitive neuroscience perspective // The Design Journal, htpps://doi.org/10.1080/14606925.1662666

Пионером использования «пространственного синтаксиса» для понимания планировки городов был Билл Хиллер, руководитель архитектуры Бартлетт в Университетском колледже Лондона. Онлайн-версия его книги Space is the Machine: A configurational theory of architecture. Cambridge University Press, 1996 доступна на сайте http://spaceisthemachine.com

Osnat Yaski, Juval Portugali and David Eilam (2011). City rats: insight from rat spatial behavior into human cognition in urban environments // Animal Cognition. 14. Р. 6554–6663.

Janet Vertesi (2008). Mind the gap: the London Underground map and users’ representations of urban space // Social Studies of Science. 38 (1). Р. 7–33.

Доступна для скачивания по адресу: https://www.whatdotheyknow.com/request/224813/response/560395/attach/3/London%20Connections%20Map.pdf

Доступна по адресу: https://tfl.gov.uk/modes/walking/?cid=walking

С точки зрения нейробиологии это легко объяснить: в знакомых местах узлы в паттерне возбуждения нейронов решетки – как вы помните, они отвечают за измерение расстояний и углов во время движения – расположены ближе друг к другу, обеспечивая более высокое разрешение и повышенную чувствительность к деталям окружающего мира. См.: Anna Jafarpour and Hugo Spiers (2017). Familiarity expands space and contracts time // Hippocampus. 27. Р. 12–16.

Посмотреть и купить карты Арчи можно на его сайте: https://www.archiespress.com

Ruth Conroy Dalton (2003). The secret is to follow your nose: route path selection and angularity // Environment and Behavior 35 (1). Р. 107–131; Alasdair Turner (2009). The role of angularity in route choice: an analysis of motorcycle courier GPS traces // K. Stewart Hornsby et al., eds. Lecture Notes in Computer Science. Vol. 5756. Springer Verlag, 2009. Р. 489–504; Bill Hillier and Shinichi Iida (2005). Network and psychological effects in urban movement // A. G. Cohn and D. M. Mark. Lecture Notes in Computer Science. Vol. 3693. Springer-Verlag, 2005. Р. 475–490.

Robert Moor. On Trails. Simon and Schuster, 2016. Р. 18.

В завершенном виде цитата впервые появилась в издании: Michael Bond. The hidden ways that architecture affects how you feel // BBC Future, 6 June 2017, доступно на сайте: http://www.bbc.com/future/story/20170605-the-psychology-behind-your-citys-design

Heike Tost, Frances A. Champagne and Andreas Meyer-Lindenberg (2015). Environmental influence in the brain, human welfare and mental health // Nature Neuroscience 18 (10). Р. 4121–4131.

Польза для здоровья от зеленых насаждений в городах подтверждается многочисленными документами. Например: Ian Alcock et al. (2014). Longitudinal effects on mental health of moving to greener and less green urban areas // Environmental Science and Technology. 48 (2). Р. 1247–1255.

Giulio Casali, Daniel Bush and Kate Jeffery (2019). Altered neural odometry in the vertical dimension // PNAS. 116 (10). Р. 4631–4636. Нейронный механизм, участвующий в картировании трехмерного пространства, изучен недостаточно хорошо. Недавние исследования у людей: Misun Kim and Eleanor Maguire (2018). Encoding of 3D head direction information in the human brain // Hippocampus (E-publication). DOI: 10.1002/hipo.23060.

Ruth Conroy Dalton and Christoph Hölscher, eds. Take One Building: Interdisciplinary research perspectives of the Seattle Central Library. Routledge, 2017.

Из публичного форума о библиотеке на Yelp.com: https://www.yelp.com/biz/theseattle-public-library-central-library-seattle

Bruce Mau. Life Style. Phaidon Press, 2005. Р. 242, via Ruth Conroy Dalton (2017). OMA’s conception of the users of Seattle Central Library // Take One Building (2017).

Michael Brown et al. (2015). A survey-based cross-sectional study of doctors’ expectations and experiences of non-technical skills for Out of Hours work // BMJ Open 5 (2): e006102.

Craig Zimring. The costs of confusion: monetary and non-monetary costs of the Emory University hospital wayfinding system. Georgia Institute of Technology paper, 1990.

Подробное описание влияния нормального старения на навигацию и ориентацию в пространстве: Adam W. Lester et al. (2017). The aging navigational system // Neuron. 95. Р. 1019–1035. Существует мнение, что навигационные навыки начинают ухудшаться гораздо раньше. Хьюго Спирс, проанализировав данные проекта Sea Hero Quest, пришел к выводу, что этот процесс может начаться уже после двадцати лет: A. Coutrot et al. (2018). Global determinants of navigation ability // Current Biology. 28 (17). Р. 2861–2866.

James Tung et al. (2014). Measuring life space in older adults with mild-to-moderate Alzheimer’s disease using mobile phone GPS // Gerontology. 60. Р. 154–162.

Wendy Mitchell. Somebody I Used to Know. Bloomsbury, 2018. Р. 131.

Некоторые исследователи сомневаются в том, что природа пространственных клеток человека одинакова с природой нейронов решетки и нейронов места, обнаруженных у крыс и мышей. Впрочем, почти несомненно одно: у людей эти клетки обладают многими из схожих свойств – как «решеточных», так и «проявляемых в местах».

T. Gómez-Isla et al. (1996). Profound loss of layer II entorhinal cortex neurons occurs in very mild Alzheimer’s disease // Journal of Neuroscience. 16. Р. 4491–4500.

В этом эксперименте использовалась среда виртуальной реальности. См.: Lucas Kunz et al. (2015). Reduced grid-cell-like representations in adults at genetic risk for Alzheimer’s disease // Science 350. Р. 430–433. Другая группа исследователей показала, что люди с генетической предрасположенностью к болезни Альцгеймера хуже справляются с некоторыми аспектами навигации (например, отслеживанием расстояния), даже если у них нет других симптомов, скорее всего потому, что болезнь уже начала разрушать их энторинальную кору. См.: Coughlan et al. (2018). Impact of sex and APOE status on spatial navigation in pre-symptomatic Alzheimer’s disease // BioRxiv preprint: http://dx.doi.org/10.1101/287722

Matthius Strangl et al. (2018). Compromised grid-cell-like representations in old age as a key mechanism to explain age-related navigational deficits // Current Biology. 28. Р. 1108–1115. Поскольку нейроны решетки получают информацию о направлении от нейронов направления головы, вполне возможно, что их деградация обусловлена повреждением нейронов направления головы. Это требует экспериментальной проверки.

Ruth A. Wood et al. (2016). Allocentric spatial memory testing predicts conversion from Mild Cognitive Impairment to dementia: an initial proof-of-concept study // Frontiers in Neurology. 7. Article 215.

Еще одно преимущество теста интегрирования по траектории (кроме ранней диагностики) состоит в том, что, в отличие от теста пространственной памяти, уровень образования не влияет на результат. Пациент с высшим образованием, у которого уже начал разрушаться гиппокамп, может справиться с тестом «Четыре горы» лучше, чем здоровый человек, бросивший школу в шестнадцать лет, но тест интегрирования по траектории не зависит от этого фактора и может служить более точным показателем когнитивного здоровья.

David Howett et al. (2019). Differentiation of mild cognitive impairment using an entorhinal cortex-based test of VR navigation // Brain. 142 (6). Р. 1751–1766.

Kyoko Konishi et al. (2018). Healthy versus entorhinal cortical atrophy identification in asymptomatic APOE 4 carriers at risk for Alzheimer’s disease // Journal of Alzheimer’s Disease. 61 (4). Р. 1493–1507.

См.: Kyoko Konishi et al. (2017). Hippocampus-dependent spatial learning is associated with higher global cognition among healthy older adults // Neuropsychologia. 106. Р. 310–321.

Helen Thomson. Unthinkable: An extraordinary journey through the world’s strangest brains. John Murray, 2018. Ch. 2. Если вы интересуетесь мозгом и поведением, рекомендую вам прочесть эту книгу.

Из личной переписки.

S. F. Barclay et al. (2016). Familial aggregation in developmental topographical disorientation (DTD) // Cognitive Neuropsychology. 33 (7–8). Р. 388–397.

Giuseppe Iaria and Ford Burles (2016). Developmental Topographical Disorientation // Trends in Cognitive Sciences. 20 (10). Р. 720–722.

Megan E. Graham (2017). From wandering to wayfaring: reconsidering movement in people with dementia in long-term care // Dementia. 16 (6). Р. 732–749.

Megan E. Graham (2017).

Walking About // Alzheimer’s Society factsheet 501LP. December 2015. Р. 3.

Заболевание, вызванное ухудшением мозгового кровообращения, обычно в результате инсульта.

Более подробно о группе поддержки в Хелмсдейле см.: https://adementiafriendlycommunity.com/

O’Malley et al. (2017). «All the corridors are the same»: a qualitative study of the orientation experiences and design preferences of UK older adults living in a communal retirement development // Ageing and Society. 1–26. doi:10.1017/S 0144686X17000277

Roddy M. Grieves et al. (2016). Place field repetition and spatial learning in a multicompartment environment // Hippocampus. 26. Р. 118–134. Подробнее об этой работе см. главу 3.

O’Malley et al. (2017).

Более подробно о центре см.: http://www.niallmclaughlin.com/projects/alzheimers-respite-centre-dublin

Примеры: Toru Ishikawa and Kazunori Takahashi (2013). Relationships between methods for presenting information on navigation tools and users’ wayfinding behavior // Cartographic Perspectives. 75. Р. 17–28; Stefan Munzer et al. (2006). Computer-assisted navigation and the acquisition of route and survey knowledge // Journal of Environmental Psychology 26. Р. 300–308; Ginette Wessel et al. (2010). GPS and road map navigation: the case for a spatial framework for semantic information // Proceedings of the International Conference on Advanced Visual Interfaces. Р. 207–214; Lukas Hejtmanek et al. (2018). Spatial knowledge impairment after GPS guided navigation: Eye-tracking study in a virtual town // International Journal of Human-Computer Studies. 116. Р. 15–24.

Katharine S. Willis et al. (2009). A comparison of spatial knowledge acquisition with maps and mobile maps // Computers, Environment and Urban Systems 33. Р. 100–110. Пока не изобретут складывающуюся цифровую версию, бумажные карты останутся вне конкуренции, потому что они больше по размеру и показывают больше контекста.

Julia Frankenstein. Is GPS all in our heads // New York Times. 2 February 2012. Доступно на сайте: https://www.nytimes.com/2012/02/05/opinion/sunday/is-gps-all-in-our-head.html

Negin Minaei (2014). Do modes of transportation and GPS affect cognitive maps of Londoners? // Transportation Research Part A. 70. Р. 162–180.

Colin Ellard. Places of the Heart: The psychogeography of everyday life. Bellevue Literary Press, 2015. Р. 208.

Более подробный анализ социальных аспектов навигации см.: Ruth Dalton, Christoph Hölscher and Daniel Montello (2018). Wayfinding as a social activity // Frontiers in Psychology. 10, article 142.

Kostadin Kushlev, Jason Proulx, Elizabeth Dunn (2017). Digitally connected, socially disconnected: The effects of relying on technology rather than other people // Computers in Human Behavior. 76. Р. 68–74.

Rebecca Solnit. A Field Guide to Getting Lost. Canongate, 2006. Р. 14.

Henry David Thoreau. Walden. Walter Scott, 1886. Р. 169.

Robert Macfarlane. A road of one’s own // Times Literary Supplement, 7 October 2005. Доступно на сайте: https://www.the-tls.co.uk/articles/private/a-road-of-ones-own/

«Движение протестующих лодырей» (англ.).

Из введения к работе: Tina Richardson, ed. Walking Inside Out: Contemporary British Psychogeography. Rowman and Littlefield, 2015.

В настоящее время приложение недоступно.

Новая функция «AR» на картах Google Maps накладывает стрелки-указатели на то, что вы видите перед собой, и это серьезное расширение возможностей приложения, позволяющее вам обратить внимание на то, что происходит вокруг.

Недавно группа немецких психологов продемонстрировала благотворное влияние расширенных навигационных инструкций на пространственное обучение и память: Klaus Gramann, Paul Hoeppner and Katja Karrer-Gauss (2017). Modified navigation instructions for spatial navigation assistance systems lead to incidental spatial learning // Frontiers in Psychology. 8. Article 193.

Veronique D. Bohbot et al. (2007). Gray matter differences correlate with spontaneous strategies in a human virtual navigation task // Journal of Neuroscience. 27 (38). Р. 10078–10083; Kyoko Konishi and Veronique D. Bohbot (2013). Spatial navigational strategies correlate with gray matter in the hippocampus of healthy older adults tested in a virtual maze // Frontiers in Aging Neuroscience. 5. Article 1.

Konishi et al. (2017). Hippocampus-dependent spatial learning is associated with higher global cognition among healthy older adults // Neuropsychologia. 106. Р. 310–321; Davide Zanchi et al. (2017). Hippocampal and amygdala gray matter loss in elderly controls with subtle cognitive decline // Frontiers in Aging Neuroscience. 9. Article 50.

Группа под руководством Бобот продемонстрировала это на видеоиграх: Greg West et al. (2018). Impact of video games on plasticity of the hippocampus // Molecular Psychiatry. 23 (7). Р. 1566–1574.

Более подробно о когнитивных тренировках Бобот см.: www.vebosolutions.com Бобот отмечает, что тренировка хвостатого ядра повышает эффективность решения некоторых задач, в частности тех, которые требуют выработки привычек или быстрой реакции. Но те, кто рассчитывает на хвостатое ядро, обычно хуже справляются с задачами, требующими использования гиппокампа, такими как составление когнитивных карт, и у них повышен риск развития болезни Альцгеймера и других психоневрологических нарушений.

См.: Martin Lovden et al. (2012). Spatial navigation training protects the hippocampus against age-related changes during early and late adulthood // Neurobiology of Aging. 33: 620.e9–620.e22.

Guy Murchie. Song of the Sky. Riverside Press, 1954. Р. 67.