Виноградарство (Смирнов, Калмыкова) - страница 46

Рис. 22. Главные направления передвижения ассимилятов в побегах винограда в зависимости от фазы вегетации растения:

/ — в очень молодых побегах; 2 — во время цветения; 3 — после завязывания ягод (по Hale, Weaver).

В начале вегетации в листьях содержится до 82% воды и накапливается небольшое количество сухих веществ (главным образом зольных). К концу периода вегетации с понижением температуры воздуха и почвы и уменьшением водообеспеченности растений процессы транспирации и фотосинтеза замедляются. Листья к этому времени начинают стареть и продуктивность их снижается. Содержание воды в них уменьшается до 70%, а общее количество золы увеличивается до 4,5—12%, причем ее больше в листьях нижнего яруса, чем среднего и верхнего. При старении листьев и прекращении из них оттока ассимилятов листья становятся тяжелыми и плотными, содержание хлоропластов, а следовательно и хлорофилла, в них уменьшается. Наибольшее количество хлорофилла содержится в листьях средней зоны побега.

Осенью листья приобретают характерную окраску: у сортов с белыми и розовыми ягодами — желтую, с темными — пурпурно-красную. Окраска листьев изменяется в результате разрушения хлоропластов и красящих пигментов, а в некоторых случаях вследствие обогащения клеток антоцианом и ксантофиллом. К этому времени из листа в стебель почти полностью происходит отток органических веществ (крахмала, сахаров и др.). В листьях резко падает содержание азота и фосфора. В месте прикрепления черешка листа к побегу образуется пробковый отделительный слой, и черешок листа вместе с листовой пластинкой опадает, оставляя на побеге темный рубец.

Анатомическое строение листа. С верхней стороны листовая пластинка покрыта эпидермисом, который защищен слоем плотной кутикулы, предохраняющей лист от излишнего испарения воды. Под верхним эпидермисом находится слой удлиненных клеток палисадной (столбчатой) паренхимы, содержащей много хлоропластов, которые обеспечивают фотосинтез. Под палисадной паренхимой расположена губчатая паренхима, состоящая из рыхлосоединенных клеток неправильной формы. Между ними находятся заполненные воздухом пространства — межклетники. Губчатая паренхима составляет основную толщу листа, она также содержит хлоропласта, но в меньшем количестве, чем палисадная паренхима. К губчатой паренхиме примыкает эпидермис нижней поверхности листа, где находятся устьица и выросты в виде волосков и щетинок, создающих опушение листа, и железок, выполняющих защитную роль.

Образуются в пазухе листа у основания его черешка на узлах растущих побегов. При развитии почек в каждом периоде вегетации возобновляется рост побегов, поэтому почки являются точками роста. У виноградного растения различают 3 типа почек: пазушные скороспелые пасынковые, зимующие и спящие. Все они представляют собой зародышевый побег, на котором в зачаточном состоянии формируются вегетативные и генеративные органы будущего растения. Почки образуются путем деления поверхностных слоев клеток меристемы верхушки конуса нарастания. С ростом побега в пазухах листьев сначала закладываются скороспелые пазушные пасынковые почки (рис. 23). Они не имеют периода покоя, быстро формируются, и из них в тот же период вегетации развиваются побеги — пасынки. С ростом основного побега в пазухах самых нижних листьев пасынков, независимо от степени их развития (слабого или сильного), закладываются сложные зимующие почки, которые в практике виноградарства называют глазками. Из них весной следующего года развиваются основные побеги. Глазок состоит из нескольких почек — главной, или центральной, и нескольких (3–6) замещающих — запасных, меньшего размера, расположенных вокруг главной почки. Зимующая почка в течение всего периода вегетации растет, постепенно увеличивается в объеме и дифференцируется, превращаясь в глазок. В пазухах листьев пасынков закладываются также скороспелые пазушные почки. В отличие от пазушных почек зимующие глазки имеют период глубокого покоя и трогаются в рост только после его прохождения при наступлении благоприятных условий, обычно весной будущего года. Сначала трогается в рост центральная почка глазка, затем замещающие. При благоприятных условиях, а также в случае повреждения главной почки низкими температурами или другими неблагоприятными внешними факторами в рост трогается 1 либо одновременно 2–3 наиболее развитые замещающие почки. Однако развившиеся из них побеги (двойники и тройники) слабее основного и менее урожайны. Если по каким-либо причинам почки глазка (главная или замещающие) не трогаются в рост, они остаются на побеге и к осени, частично регенерируя вследствие образования пробкового камбия, постепенно углубляются в ткани многолетних частей куста. Наружная часть глазков высыхает и остается Только его внутренняя часть — почечный след, который растет вместе с ростом стебля в толщину. Такие почки условно называют спящими. Они живут долго и при благоприятных условиях — хорошем питании, малой нагрузке кустов плодовыми побегами или при гибели точек роста надземной части куста — могут пробудиться и дать побеги (порослевые и волчки), сходные по своему морфологическому строению с побегами, развившимися из пасынковой или из зимующей почки. В год развития такие побеги остаются в основном бесплодными, хотя быстро растут и утолщаются. В пазухе их листьев могут заложиться плодоносные почки, которые дадут урожай в следующем году.