Мозг (Хьюбел, Гешвинд) - страница 24

Мембрана аксона разделяет жидкости, сильно отличающиеся по содержанию ионов натрия (цветные кружки) и ионов калия (черные кружки). Наружная среда приблизительно в 10 раз богаче ионами натрия, чем калия; во внутриклеточной среде соотношение ионов обратное. Мембрана пронизана белками, которые действуют как избирательные каналы, предпочтительно пропускающие либо ионы натрия, либо ионы калия. В состоянии покоя, когда импульсы не передаются, каналы обоих типов закрыты, и ионный нанос поддерживает ионные градиенты, выкачивая ионы натрия в обмен на ионы калия. Внутренность аксона в норме имеет отрицательный потенциал в 70 мВ по отношению к наружному раствору. Если эта разность потенциалов уменьшается вследствие прихода нервного импульса, натриевый канал открывается и позволяет ионам натрия входить внутрь аксона. Мгновением позже натриевый канал закрывается, а открывается калиевый, позволяя ионам калия выходить из клетки. Последовательное открывание и закрывание каналов двух типов приводит к распространению нервного импульса; этот процесс представлен на следующей иллюстрации.

Мембранные белки, которые служат каналами, существенны для многих сторон деятельности нейрона и в особенности для генерации нервного импульса и синаптической передачи. Чтобы представить значение каналов для электрической активности мозга, я коротко опишу механизм нервного импульса, а затем опять вернусь к более систематическому описанию свойств каналов.

Поскольку концентрации ионов натрия и калия по ту и другую сторону мембраны различаются, внутренность аксона имеет отрицательный потенциал примерно в 70 мВ по отношению к наружной среде. Четверть века тому назад в своих классических работах по изучению передачи нервного импульса вдоль гигантского аксона кальмара английские исследователи А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц показали, что распространение нервного импульса сопровождается резкими изменениями проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и калия. Когда нервный импульс возникает в основании аксона (в большинстве случаев он генерируется клеточным телом в ответ на активацию дендритных синапсов), трансмембранная разность потенциалов в этом месте локально понижается. Непосредственно впереди области с измененным потенциалом (по направлению распространения нервного импульса) открываются мембранные каналы, пропускающие в клетку ионы натрия.

Распространение нервного импульса по аксону сопряжено с появлением локальных потоков ионов натрия (Na + ) внутрь, сменяемых потоками ионов калия (К+) наружу через каналы, которые регулируются изменениями напряжения на мембране аксона. Электрический процесс, приводящий к распространению нервного импульса вдоль аксона, обычно развивается в клеточном теле. Генерация импульса начинается со слабой деполяризации, или уменьшения отрицательного потенциала внутренней поверхности мембраны, в том месте, где аксон отходит от клеточного тела. Этот небольшой сдвиг потенциала открывает некоторые из натриевых каналов, вызывая тем самым дальнейшее уменьшение потенциала.