Ацетилхолиновый канал в постсинаптической мембране открывается молекулами ацетилхолина, выделяемыми в синаптическую щель. Рисунок изображает ацетилхолиновый рецептор в нервно-мышечном соединении лягушки. Две молекулы ацетилхолина быстро связываются с закрытым каналом в покое и формируют комплекс из рецептора и ацетилхолина (1, 2). Этот комплекс претерпевает конформационные изменения, в результате которых канал открывается для прохождения ионов натрия и калия (3). Время, необходимое для конформационных изменений комплекса, лимитирует скорость реакции. Канал остается открытым в среднем около 1 мс и затем вновь превращается в рецептор-ацетилхолиновый комплекс. Пока канал открыт, через него проходит около 20000 ионов натрия и равное количество ионов калия. Ацетилхолин быстро отделяется и разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой.
Синапсы мозга отличаются от синапсов нервно-мышечного соединения в нескольких аспектах. В то время как в нервно-мышечных соединениях ацетилхолин всегда действует возбуждающе, действие того же самого вещества в мозгу в одних синапсах является возбуждающим, а в других тормозным. И если в нервно-мышечных соединениях медиатором обычно служит именно ацетилхолин, то каналы мозговых синапсов регулируются самыми различными медиаторами. Однако каждое данное синаптическое окончание выделяет только один тип медиатора, и в соответствующей постсинаптической мембране имеются каналы, управляемые этим медиатором. В противоположность активируемым ацетилхолином каналам нервно-мышечного синапса, всегда открывающимся примерно на одну миллисекунду, в некоторых типах мозговых синапсов имеются каналы, открывающиеся на доли миллисекунды, а в некоторых других каналы могут оставаться открытыми сотни миллисекунд. Последнее большое различие состоит в том, что в области нервно-мышечного соединения лягушки аксон образует сотни синаптических контактов с мышечной клеткой, а в мозгу аксоны обычно устанавливают только один-два синаптических контакта с данным нейроном. Как и можно было ожидать, такие различия в функциональных свойствах коррелируют со значительными различиями в структуре.
Как мы видели, интенсивность стимула кодируется частотой импульсов. В синапсе декодирование производится с помощью двух процессов: временной суммации и пространственной суммации. В процессе временной суммации каждый постсинаптический потенциал добавляется к суммарному потенциалу предшественников, вызывая таким образом изменение потенциала, средняя амплитуда которого отражает частоту поступающих импульсов. Другими словами, нейрон, который разряжается с высокой частотой, выделяет из своих синаптических окончаний больше молекул медиатора, чем нейрон, разряжающийся с меньшей частотой. А чем больше молекул медиатора выделяется за данное время, тем больше каналов открывается в постсинаптической мембране и, следовательно, тем выше постсинаптический потенциал. Пространственная суммация - это в некотором смысле эквивалентный процесс, только он отражает интеграцию нервных импульсов, прибывающих от всех нейронов, находящихся в синаптическом контакте с данным нейроном. Итоговое изменение потенциала, получившееся в результате временной и пространственной суммации, кодируется частотой нервных импульсов для передачи в другие клетки, расположенные в нейронной сети "ниже по течению".