Впоследствии, когда сформировался действующий поныне аппарат синтеза белков (Рис. 1В), включающий рибосому, которая наряду с другими функциями осуществляет узнавание стартового кодона в мРНК, контролирует последовательное подключение “заряженных” аминокислотами тРНК и стабилизирует кодон-антикодонное взаимодействие до момента формирования пептидной связи, размер кодона был редуцирован до необходимого минимума — триплета. Возможный ход эволюции генетического кода рассматривался ранее (Fitch and Upper, 1987).
3.3. Трансформация мира РНК в мир РНК-ДНК
Новый скачок в эволюции клетки связан с появлением ДНК и переходом к ней функций основного носителя генетической информации. Эволюционно этот переход был обусловлен меньшей склонностью ДНК к гидролизу (Бреслер, 1963) и, соответственно, более высокой прочностью полинуклеотидной цепи. Последнее обстоятельство позволяет ДНК формировать значительно более длинные молекулы, чем это возможно у РНК. В современной клетке только ДНК является автореплицирующейся молекулой и присутствует в форме двунитевой молекулы (биспирали). Все клеточные РНК синтезируются в форме однонитевых молекул путем комплементарного копирования “смысловой” нити двунитевой ДНК-матрицы.
Именно двунитевая структура ДНК повлекла формирование целой серии репарационных систем, способных узнавать и устранять дефекты в одной нити, используя информацию, которую несет комплементарная нить. Эти преобразования в структуре и метаболизме клетки, обеспечившие повышенную устойчивость ее генетического аппарата, были реализованы в хромосомах, содержащих двойную нить ДНК протяженностью в несколько миллионов нуклеотидных звеньев. Резко возросло и перестало быть лимитирующим фактором в эволюции общее количество генетического материала, которым способна управлять клетка (т. е. сохранять, реплицировать, эквивалентно распределять в потомстве, контролировать считывание информации). В современном мире на первом месте — скорость и контролируемость метаболического процесса. Поэтому в генах, помимо структурных участков, кодирующих белки или функциональные РНК (транспортные, рибосомные и др.), присутствуют регуляторные области, которые при участии белков активаторов и репрессоров контролируют транскрипцию.
Сложные и почти безошибочные процедуры синтеза белка и репликации ДНК — лучшие подтверждения высокой организованности молекулярно-биологических процессов в современном мире. Они осуществляются при протягивании кодирующих матриц (соответственно, информационной РНК и разделенных родительских нитей ДНК), подобно ленте конвейера через синтезирующий аппарат, смонтированный в специальных органеллах, рибосомах и реплисомах, которые можно считать молекулярными фабриками или, что звучит более современно, нанофабриками. Редкие ошибки, допускаемые при воспроизведении ДНК ферментами ДНК-полимеразами и корректазами, приводят к включению в синтезируемую нить нуклеотидного звена, некомплементарного матричному звену. Они являются теми самыми мутациями, которые лежат в основе Дарвиновской эволюции. Если бы механизм воспроизведения ДНК стал абсолютно точным, то эволюция сошла бы на нет. Жизнь могла бы сохраняться только при неизменных условиях среды, что практически невозможно. В основных чертах, работа внутриклеточных молекулярных фабрик — синтез белка на рибосомах (Watson, 1963; Гаврилова и Спирин, 1967; Кириллов и Семенков, 1984; Spirin, 2004) и полуконсервативная репликация ДНК в реплисомах (Мосевицкий, 1976; Alberts, 1984; Kornberg, 1985) — описана более тридцати лет тому назад, однако некоторые важные детали остаются невыясненными и поныне.