Логика случая (Кунин) - страница 87

Несмотря на эти замечательные открытия, ГПГ между эволюционно далекими прокариотами остается предметом дебатов, и все имеющиеся к настоящему времени свидетельства часто (иногда жестко) критикуются (Kurland, 2005; Kurland et al., 2003). Таксономический анализ результатов сравнения последовательностей большого числа геномов дает серьезные аргументы в пользу предполагаемого ГПГ, особенно если учесть, что для прокариот с различными стилями жизни получаются сильно разнящиеся результаты (см. рис. 5–4). И все же эти свидетельства не «доказывают» ГПГ, и в свое время были предложены иные объяснения (не всегда правдоподобные), такие как конвергенция белковых последовательностей удаленных организмов, которые живут в похожих условиях среды обитания (например, гипертермофильные археи и бактерии). Так или иначе, в течение первой декады третьего тысячелетия многочисленные филогеномные исследования – анализ филогенетических деревьев для всех (или почти всех) генов прокариот, которые являются в достаточной степени консервативными и, таким образом, содержат достаточно филогенетической информации для надежных выводов, выявили обширный перенос генов между хорошо известными группами архей и бактерий, включающий даже перенос генов между царствами (Beiko and Hamilton, 2006; Puigbo et al., 2009; Sicheritz-Ponten and Andersson, 2001). Кроме того, эти исследования продемонстрировали существование «скоростных магистралей» (highways), предпочтительных путей для потока генов (Beiko et al., 2005). Широкие магистрали связывают, в частности, различные термофильные организмы (см. также гл. 6).

Рис 5–4. Анализ генов в геномах архей и бактерий на предмет таксономической близости наиболее близких гомологов. Показаны данные для гипертермофильной бактерии Thermotoga maritima и для мезофильной археи Methanosarcina mazei. Результаты были получены программой BLASTP путем поиска аминокислотных последовательностей всех белков в каждом геноме с использованием базы данных последовательностей белков NCBI (Altschul et al., 1997).

Ключевая проблема «горизонтальной геномики» – отношение между специфичной для каждого семейства потерей генов и ГПГ. Фундаментальные исследования выявили сложный и нетривиальный характер эволюции прокариот, проявляющийся в «пятнистой» филогенетической структуре, наблюдаемой для многих КОГ (см. рис. 5–5). Такую картину можно объяснить либо ГПГ, либо потерей генов, либо комбинацией этих двух явлений. Простейший (и наиболее, как принято говорить, экономный) эволюционный сценарий можно вычислить, когда известно соотношение скоростей процессов ГПГ и потери генов. Но это отношение (которое, несомненно, различно для разных групп прокариот