, что будет обсуждаться ниже в этой главе и в гл. 6) является одним из самых больших белых пятен в прокариотической геномике. Известно несколько глобальных реконструкций эволюции прокариот, все из которых основывались на некоторой версии принципа экономии и использовании того или иного сценария с переменным соотношением скоростей приобретения/потерь или попытками оценки оптимальной величины этого соотношения (Kunin and Ouzounis, 2003; Mirkin et al., 2003). Результатом этих исследований был вывод о том, что в процессе эволюции прокариот ГПГ может быть почти так же или несколько менее (вероятно, приблизительно вдвое) распространен, как потеря генов. Соответственно, в процессе эволюции большинства КОГ, по всей видимости, произошло по меньшей мере одно событие ГПГ, даже в пределах того ограниченного множества организмов, которые были проанализированы. Конечно, эти исследования проводились на базе сильно упрощенных предположений, таких как одинаковая для всех организмов частота ГПГ и потери генов внутри групп прокариот; представления, что высокая сложность предковых форм малоправдоподобна (казалось бы, естественная, но, по-видимому, ложная идея; см. гл. 8 об эволюции сложности); и, собственно, концепции дерева видов. Хотя результаты не сильно зависят от топологии дерева видов, базовое представление о дереве с обособленными ветвями, представляющими эволюцию сравниваемых организмов, необходимо при любой реконструкции. В этом заключается фундаментальная проблема, которая достигает буквально философских высот: для того чтобы содержательно обсуждать горизонтальный перенос,
сперва непременно следует определить главное, вертикальное направление эволюции. Однако, если организмы обмениваются генами с высокой скоростью, в предельном случае совершенно свободно и равномерно, концепция вертикальной эволюции не имеет никакого смысла, так же как и противоположная ей концепция ГПГ. Следовательно, представление эволюции прокариот в виде паутины (сети) кажется логической неизбежностью (см. рис. 5–6). Я должен, однако, оговориться: хотя древовидная компонента эволюции и не обязана существовать, в эволюции прокариот она на самом деле прослеживается. Она схематически изображена на рис. 5–6 и будет главной темой в главе 6.
Рис. 5–5. Филетическая карта КОГ. Закрашенные кружки символизируют наличие члена КОГ в геноме, незакрашенные обозначают их отсутствие.
Здесь же мы продолжим обсуждение ГПГ с пониманием того, что древовидная структура действительно наблюдается как важная центральная тенденция эволюции прокариот (см. гл. 6). Широко распространено мнение, что «информационные» гены, кодирующие белки, вовлеченные в процессы трансляции, транскрипции и репликации, намного менее склонны к ГПГ, чем операционные гены, кодирующие ферменты, вовлеченные в метаболизм, транспортные системы и другие «операционные» белки. Обоснование этой точки зрения заключается в так называемой гипотезе сложности (Jain et al., 1999). В соответствии с этой гипотезой, причина низкого темпа ГПГ среди информационных генов заключается в том, что белки, кодируемые этими генами (в отличие от белков, кодируемых большинством операционных генов), обычно являются составными частями сложных белковых машин, которые сильно взаимно адаптированы и, таким образом, не могут быть легко заменены соответствующими ортологами из эволюционно далеких организмов (известными как ксенологи). Однако справедливость гипотезы сложности и ее применимость в общем случае остается неясной, так как и среди информационных генов обнаружено много очевидных случаев ГПГ. Весьма неожиданно, что эти случаи включают не только подавляющее большинство аминоцил-тРНК синтетаз (АРСаз), ферментов, функционирующих в относительной изоляции, но также многие рибосомные белки, являющиеся компонентами молекулярной машины трансляции, рибосомы (Makarova et al., 2001b). Явные свидетельства ГПГ были также обнаружены для таких традиционных маркеров вертикальной филогении, как субъединицы ДНК-зависимой РНК-полимеразы (Iyer et al., 2004a). Разница в режимах эволюции информационных и операционных генов, очевидно, обусловлена как
