Большинство прокариот не вовлечены в обычные половые отношения, хотя механизм, известный как «бактериальный секс», конъюгация, досконально описан. Однако конъюгация требует наличия специальной плазмиды (описанной в классических ранних экспериментах Вольмана – Жакоба, Ледерберга и Кавалли – Сфорца как F-фактор) или присутствия в хромосоме так называемых элементов интеграции и конъюгации, которые имеются далеко не у всех прокариот (Bushman, 2001). Среди хорошо изученных в настоящее время бактерий конъюгация известна лишь у меньшинства, а у архей она и вовсе не обнаружена (Frost and Koraimann, 2010; Wozniak and Waldor, 2010). Бактерии, у которых регулярно происходит конъюгация, часто формируют большие популяции и, возможно, виды, похожие на классические виды эукариот. В этих случаях половой процесс избавляет бактерии от мутационной катастрофы. Однако, если конъюгации отсутствуют или очень редки, что, по-видимому, характерно для архей и многих бактерий, единственным способом избежать катастрофических последствий является ГПГ, который в этом случае можно рассматривать как одну из форм «незаконной» (негомологичной) рекомбинации. На больших промежутках времени бесполые популяции (прокариот) могут выжить только в том случае, если они с достаточно высокой частотой получают посредством ГПГ функциональные версии генов, накапливающих вредные мутации (см. рис. 5–7)[54]. Рассмотрение роли ГПГ в эволюции прокариот с популяционно-генетической точки зрения неизбежно ведет к предположению, что отбор действует в направлении поддержания оптимального уровня ГПГ. Эта оптимальная частота ГПГ достаточно высока для предотвращения мутационной катастрофы и обеспечения возможностей для адаптивных инноваций, но в то же время достаточно низка, чтобы избежать частого разрушения функционально важных связей между генами (оперонов). Очевидное предсказание гипотезы оптимизации ГПГ заключается в том, что функционально важные гены, которые быстро эволюционируют и часто утрачиваются в процессе эволюции, должны чаще подвергаться ГПГ. В главе 6 мы увидим, что это предсказание действительно подтверждается сравнительным анализом филогенетических деревьев генов прокариот. Эти наблюдения позволяют нам рационально объяснить эволюцию АПГ как специализированных посредников ГПГ, которые сохраняют темп переноса генов выше того порога, ниже которого наступает катастрофа. Кроме того, ДНК-помпы, участвующие в трансформации (Chen et al., 2005), также можно рассматривать скорее как устройства для обеспечения ГПГ, чем как простые механизмы для приобретения нуклеотидов (в форме ДНК, поглощаемой из окружающей среды), как иногда предполагается.