Та же логика применима и к масштабированию функциональных классов генов (то есть зависимости численности классов от общего числа генов, см. гл. 4). Учитывая, что ГПГ вносит основной вклад в генетический состав прокариотических геномов, (почти) универсальные законы масштабирования требуют, чтобы вселенная геномов прокариот рассматривалась как единый резервуар генов. Теорию эволюции, отражающую центральную роль ГПГ, еще только предстоит разработать в явном виде. Однако универсальность законов масштабирования и изложенные выше качественные соображения заставляют предполагать, что в среднем геномная вселенная прокариот является хорошо перемешанным резервуаром генов. Конечно, существуют существенные локальные неоднородности и «скоростные магистрали» ГПГ (см. гл. 6), но в среднем темп перемешивания генов достаточно высок для того, чтобы обеспечить законы универсального масштабирования.
Характерные геномные профили бактерий и архей с различными стилями жизни и неизоморфное отображение генного и функционального пространств
Одной из самых больших надежд, связанных со сравнительной геномикой, является возможность, по крайней мере в принципе, определить «геномные профили» организмов с резко отличающимися стилями жизни (фенотипами), то есть наборы генов, которые необходимы и достаточны для поддержания этих стилей жизни. В имеющейся в настоящее время и быстро растущей коллекции геномов прокариот различные стили жизни часто представлены множественными, сильно отличающимися геномами – таким образом похоже, что подошло время всерьез начать изучение геномно-фенотипических связей. До сих пор в этом направлении можно констатировать лишь весьма скромный успех. Когда стиль жизни связан с хорошо изученным биохимическим путем, таким как у метаногенов или у фотосинтезирующих организмов, идентификация геномного профиля может быть относительно простой задачей. Но даже в этом случае анализ генов, кодирующих белки, вовлеченные, например, в фотосинтез, демонстрирует сложное переплетение признаков, специфичных для стиля жизни и для конкретного таксона. Наиболее полный набор генов для фотосинтеза был зафиксирован у цианобактерий, в то время как другие группы фотосинтезирующих бактерий обладают различными подмножествами этого набора генов (Mulkidjanian et al., 2006).
Геномные профили более сложных фенотипов, таких как термофили или устойчивость к радиации, оказались намного более неуловимыми. Возможно, наиболее настойчивые попытки были посвящены поиску сигналов термофильной адаптации. Примечательно, что был обнаружен один ген, присутствующий во всех секвенированных геномах гипертермофилов, но полностью отсутствующий у мезофилов, и продукт этого гена – белок, абсолютно необходимый для репликации ДНК при экстремально высоких температурах, обратная гираза (Forterre, 2002). Кроме того, геном умеренного термофила