по отношению к наружному.
И это контраст контрастов: «мне нечего сказать» = отрицательный заряд внутри нейрона; «у меня есть что сказать» = положительный заряд внутри нейрона. И ни один нейрон не может перепутать эти два состояния. Отрицательный внутренний заряд называется потенциалом покоя. А возбужденное состояние – потенциалом действия. Так почему же создание этого критически важного потенциала покоя – активный процесс, а не пассивный? Потому что нейроны должны работать изо всех сил, задействуя различные мембранные насосы, чтобы перекачивать наружу положительно заряженные ионы и задерживать внутри ионы с противоположным знаком, – и все это для поддержания внутри состояния покоя с отрицательным зарядом. Но вот приходит сигнал возбуждения – насосы перестают работать, каналы открываются, и по ним устремляется поток ионов, заряд внутри становится положительным. Волна возбуждения спадает, каналы закрываются, насосы возвращаются к работе, восстанавливая внутри отрицательный потенциал. Примечательно, что около половины всей своей энергии нейроны тратят на поддержание потенциала покоя[531], т. е. на работу ионных насосов. Совершенно ясно, что поддерживать контраст между «нечего сказать» и «у меня горячие новости» – задача не из дешевых.
В этом и состояло первое из уточнений; а теперь второе.
Потенциал действия на самом деле не такой. Только что я примерно обрисовал следующую цепочку событий: одна дендритная веточка получает сигнал возбуждения от предыдущего нейрона (который получил сигнал до того), в результате в дендрите создается потенциал действия, бегущий к телу клетки и через него дальше, по аксону, к аксонным окончаниям, а затем настает очередь следующего нейрона. Но все не так. На самом деле происходит вот что.
Нейрон сидит в состоянии «нечего сказать» и напряженно ждет – это означает поддержание потенциала покоя с отрицательным зарядом внутри. От соседнего нейрона на один из дендритов поступает сигнал. Каналы на мембране открываются, и по этой дендритной веточке ионы устремляются внутрь и наружу. Но лишь чуть-чуть, совсем не до такой степени, чтобы изнутри поменять заряд на положительный у всего нейрона, просто в данной дендритной веточке отрицательный заряд становится чуть поменьше. (Чтобы дать представление о цифрах [хотя здесь это и необязательно], привожу их: потенциал покоя составляет примерно от –70 мВ и сдвигается до –60 мВ.) А затем каналы закрываются. И этот малюсенький подскок в положительную сторону[532] распространяется вверх по дендриту. Насосы начинают работать, выкачивая ионы обратно – туда, где им положено находиться. Таким образом, на конце дендритной веточки заряд увеличивается с –70 до –60 мВ. Но немножечко дальше по дендриту потенциал увеличился с –70 мВ до всего лишь –65 мВ. И дальше по веточке, до –69 мВ. Иными словами, сигнал затухает, двигаясь вдоль нейрона. Как будто на гладкую спокойную поверхность озера падает мелкий камешек. По воде расходится рябь, и чем дальше от эпицентра, тем меньше высота волночек, а потом они вовсе сглаживаются не слишком далеко от места падения камешка. На расстоянии же многих километров, там, где в нашей аналогии находится конец аксона, от этой ряби не остается даже и следа.