с Х-хромосомой.
Начиная с этого момента, был достигнут быстрый прогресс в создании линейных карт хромосом, в которых отдельные гены были локализованы в специфических сайтах на хромосомах Drosophila (Sturtevant, 1913). Конечно, оставались без ответа классические вопросы «эпигенеза»: какие молекулы внутри хромосом несут генетическую информацию, каким образом они направляют программу развития и как эта информация передается при клеточном делении. Было известно, что в хромосомах присутствуют и нуклеиновая кислота, и белки, но их относительный вклад не был очевиден; конечно, никто не верил, что нуклеиновая кислота одна может нести всю информацию о развитии. Более того, оставались более старые вопросы о возможном вкладе цитоплазмы в процессы развития. Данные генетики Drosophila (см. ниже) заставляли считать, что наследуемые изменения в фенотипе могут происходить без соответствующих изменений в «генах». Характер этих дискуссий резко изменился, когда ДНК была идентифицирована как основной носитель генетической информации. В конечном счете оказалось полезным переопределить эпигенетику таким образом, чтобы различать те наследуемые изменения, которые возникают в результате изменений в нуклеотидной последовательности ДНК, и те, которые с ними не связаны.
2. Ключи от генетики и биологии развития
Что бы ни происходило с этим определением, с начала 20-го столетия неуклонно накапливались идеи и научные данные, лежащие в основе современного понятия «эпигенетика». В 1930 году Герман Меллер (Muller, 1930) описал у Drosophila класс мутаций, которые он назвал «eversporting displacements» («eversporting» в данном случае обозначает высокую частоту фенотипического изменения). Эти мутанты были связаны с хромосомными транслокациями (displacements), но «даже тогда, когда все части хроматина, по всей видимости, были представлены в нормальной дозе, — хотя и были ненормально расположены относительно друг друга, — фенотипический результат не всегда был нормальным». В некоторых из этих случаев Меллер наблюдал мух, у которых были пятнистые глаза. Он думал, что это, вероятно, обусловлено «генетическим разнообразием различных клеток, формирующих глаз», но дальнейший генетический анализ привел его к тому, чтобы связать необычные свойства с хромосомной перестройкой; он сделал вывод, что «с этим как-то связаны, скорее, хромосомные участки, влияющие одновременно на различные признаки, чем отдельные гены или гипотетические ”генные элементы”». На протяжении последующи× 10–20 лет убедительные данные, полученные во многих лабораториях (см. Hannah, 1951), подтвердили, что эта пятнистость, мозаичность возникает тогда, когда перестройки ставят рядом ген белых глаз и гетерохроматиновые районы.