Применение отношения «длина-напряжение». Применение отношения «длина-напряжение» в целой мышце и, в конечном счете, в мышечно-суставных системах — дело непростое. Например, длина саркомеров неоднородна в пределах одной мышцы, не говоря уже о различиях саркомеров в разных мышцах со схожими функциями. Это означает, что для длины любой отдельной мышцы, при конкретном положении сустава, в ней могут быть саркомеры различной длины, соответствующей разным точкам отношений «длина-напряжение». Кроме этого, когда мышца действует на сустав, создаваемый момент вращения является функцией не только мышечной силы (которая зависит от длины мышцы), но также и функцией плеча момента мышцы. Это значит, что при определенном угле сустава мышца может быть укороченной (развиваемая ей сила будет малой), но плечо момента может быть довольно длинным, что позволяет сохранять крутящий момент. Из таких примеров становится ясно, что если отношение «длина-напряжение» саркомера важно для нашего понимания физиологии мышечной деятельности, то при анализе деятельности систем целых мышц и суставов важны другие факторы.
Известно всего несколько экспериментов, в которых пытались определить изометрическое отношение «длина-напряжение» саркомера в целостной мышце. В этих экспериментах на мышцах человеческой кисти и бедра было показано, что разброс длины саркомеров, наблюдаемый при нормальных движениях суставов, очень мал, и все значения близки к оптимальным. Это представляется весьма благоприятным в том плане, что мышца исходно не находится в невыгодном положении в силу излишнего удлинения или укорочения. Одним из эмпирических вариантов применения отношения «длина-напряжение» является наблюдение, свидетельствующее, что в конечных положениях диапазона подвижности сустава способность мышцы к созданию и удержанию изометрического напряжения уменьшается (так называемая активная недостаточность). На уровне саркомера такое состояние может наблюдаться либо когда мышца слишком укорочена, либо потенциально, когда мышца вытянута до такой степени, что в среднем имеется уменьшение перекрытия миофиламентов. С одной стороны, во многих случаях, когда мышцы пересекают сустав, они располагаются вокруг сустава так, что их избыточное вытягивание или укорочение попросту невозможно. С другой стороны, мышцы, которые проходят более, чем через один сустав (двухсуставные или многосуставные мышцы), могут показывать большие изменения длины при движении по полной амплитуде всех суставов, которые они пересекают. При попытке одновременно достичь полной АД во всех суставах, через которые проходит многосуставная мышца, может возникнуть снижение момента вращения. Таким образом, когда многосуставная мышца находится в укороченном состоянии, она не может развить максимального изометрического сокращения. Уменьшение крутящего момента, связанное с изменением длины мышцы, может наблюдаться и в односуставной мышце, хотя подобное встречается не так уж часто. Хотя уменьшение изометрического крутящего момента можно разумно объяснить изменениями длины мышцы, здесь могут существенное значение иметь и другие факторы, такие как изменение плеча момента и пассивное сдерживание со стороны удлиненных антагонистов. Во время движений сустава длина саркомера остается близкой к оптимальной, поэтому эти иные факторы могут оказаться гораздо более важными, чем предполагалось ранее.