– становится тем выше, чем быстрее движется животное. Другими словами, эти колебания дают нам сигнатуру скорости – более всеохватную, нежели нейроны скорости, – и эту сигнатуру могут «перехватить» нейроны решетки.
На самом деле мы можем быть уверены, что они ее и «перехватывают» – благодаря оригинальному эксперименту, проведенному Шоном Винтером и его коллегами из Дартмутского колледжа. Чтобы выяснить, какие аспекты движения животного важны для работы нейронов решетки, они вживили электроды в энторинальную кору лабораторных крыс и возили животных по кругу в маленьких вагончиках из прозрачного пластика. Крысы ощущали движение, но, поскольку не прилагали для этого никаких усилий, их тета-ритмы оставались на фоновом уровне, не отражая изменения скорости. Воздействие этой ситуации на их нейроны решетки было катастрофическим: ни тета-ритма, ни шестиугольных паттернов[108].
Несмотря на симметрию и точность паттернов возбуждения нейронов решетки, мы точно не знаем, каков их вклад в когнитивную карту животного и как они взаимодействуют с нейронами места и другими элементами восприятия пространства в гиппокампе и соседних областях мозга. По всей вероятности, они важны для пространственной памяти: когда животное возвращается в знакомую обстановку, нейроны решетки возбуждаются в тех же местах, где возбуждались в первый раз. И они почти наверняка являются элементом когнитивного механизма, который позволяет нам понимать свое местоположение в отсутствие ориентиров или границ – эта способность называется интегрированием по траектории.
До недавнего времени предполагалось, что нейроны решетки снабжают когнитивную карту определенной метрикой, системой измерения расстояний и углов. Без этого трудно понять, как вообще можно «интегрировать по траектории» – помнить, как далеко мы ушли, или представить взаимное расположение мест, которые мы посетили. Нейроны решетки – самые очевидные кандидаты на эту роль, поскольку паттерны их возбуждения, в высшей степени регулярные и стабильные, в то же время весьма независимы от внешнего мира: для них 30 сантиметров – это 30 сантиметров, независимо от того, переходите ли вы через дорогу, плывете в озере или карабкаетесь по горной тропе.
Тем не менее выясняется, что не все так просто. Недавние эксперименты дают основание предположить, что окружающая среда воздействует на нейроны решетки сильнее, чем мы думали. Нам уже известно, что они чувствительны к внешнему миру, поскольку оси их паттернов возбуждения ориентируются вдоль границ в окружающей среде. В настоящее время нейробиологи выяснили: если менять форму помещения, когда в нем находится животное, то паттерны решетки меняются соответственно, растягиваясь или сжимаясь, чтобы отражать новую геометрию