В связи с этими вопросами исследователи обучения давно ведут споры о соотношении кратковременной и долговременной памяти. Наиболее принято представление, что эти два вида памяти связаны с разными процессами. Однако оно основано на косвенных данных.
Совместно с Кастеллучи и Кэрью мы предприняли более прямую проверку этой гипотезы путем сравнения эффективности связей, образоманных популяцией сенсорных нейронов с идентифицированным мотонейроном жабры L7, в четырех группах аплизий: у нетренированных животных, служивших контролем, и в группах, исследованных соответственно через сутки, неделю и три недели после выработки долговременного привыкания. Было обнаружено, что у контрольных животных около 90% сенсорных нейронов имели чрезвычайно эффективные связи с L7, тогда как у животных, исследованных через сутки и через неделю после долговременного привыкания, их число составляло 30%. Даже через три недели только у 60% клеток можно было обнаружить связи с L7. Таким образом, в результате простого обучения ранее эффективные синаптические связи становятся неактивными и остаются в таком состоянии более недели.
Следовательно, в то время как кратковременное привыкание сопровождается кратким ослаблением эффективности синапса, долговременное привыкание вызывает более продолжительное и глубокое изменение, которое приводит к функциональному нарушению большинства ранее эффективных связей. Эти данные интересны по трем причинам: 1) они служат прямым доказательством того, что специальный случай долговременной памяти может быть объяснен продолжительным изменением эффективности синапса; 2) они показывают, что достаточно поразительно малой тренировки, чтобы вызвать глубокое изменение синаптической передачи в синапсах, играющих решающую роль при обучении, и 3) они ясно показывают, что кратковременное и долговременное привыкания локализуются в одной и той же части нейрона, а именно в синапсах, образованных сенсорными нейронами на мотонейронах. Кратковременное и долговременное привыкания связаны также с одним и тем же клеточным механизмом - депрессией передачи возбуждения. Теперь нужно определить, является ли долговременная синаптическая депрессия пресинаптической и связана ли она с инактивацией натриевого тока. Если окажется, что это так, то тем самым на более основательном уровне подтвердится представление о едином механизме кратковременной и долговременной памяти.
Сенситизация представляет собой несколько более сложную форму обучения; ее можно обнаружить на рефлексе втягивания жабры. Сенситизация представляет собой длительное усиление ранее существовавшего ответа животного на стимул в результате нанесения другого, ноцицептивного (болевого, повреждающего) стимула. В то время как привыкание требует от животного, чтобы оно научилось итерировать определенный стимул, потому что его последствия несущественны, сенситизация требует, чтобы животное научилось обращать внимание на стимул, так как он сопровождается потенциально болезненным эффектом или опасными последствиями. Поэтому когда на голову аплизии наносится вредоносный стимул, рефлекс втягивания жабры па многократную стимуляцию сифона очень усиливается. Как и привыкание, сенситизация может длиться от минут до дней и недель в зависимости от длительности тренировки. Здесь будет рассмотрена только ее кратковременная форма.