то есть такую, которая развивается независимо от других таких же единиц на протяжении достаточно длительного эволюционного периода. На практике, учитывая динамический характер эволюции прокариот, описанный в главе 5,
критерию фундаментальной единицы древовидной эволюции отвечает геномный локус, кодирующий РНК или белок (или индивидуальный эволюционный домен). (Очевидно, такая единица соответствует гену, за исключением мультидоменных белков.) В самом деле, как впервые явно отметил Ричард Докинз (Dawkins, 2006), гены в большой степени эгоистичны, то есть подвержены отбору, частично независимому от других генов. В условиях обширного ГПГ ген или оперон потенциально может оказаться в широком спектре организмов. Конечно, обычно это происходит, когда некий ген дает селекционное преимущество организму-носителю, поэтому эволюция генов и эволюция организмов тесно связаны.
Осознание того, что отдельные гены, в противоположность геномам, являются «атомами» эволюции, ставит под сомнение самую идею ДЖ. Тем не менее, как было показано выше, деревья невозможно убрать из какого бы то ни было описания эволюции, по той простой причине, что репликация генетического материала – процесс по сути своей древовидный. Эти два фундаментальных наблюдения вместе приводят к логичному заключению о том, что должно прийти на смену ДЖ: лес жизни (ЛЖ), то есть совокупность филогенетических деревьев всех генов (за очевидным исключением ОРС). В таком случае реконструкция истории жизни (ясно, что не всей истории полностью, но ее «скелета») не так проста, как анализ топологии ДЖ. Эта реконструкция требует картирования ЛЖ в поисках «рощ» подобных деревьев, которые могут быть отражением долгосрочных тенденций связанной (вертикальной) эволюции наборов генов, и «лиан» ГПГ. Представляется, что всестороннее исследование ЛЖ и есть главная цель филогенетики. В следующем разделе я преимущественно рассматриваю результаты недавних исследований ЛЖ, проведенных совместно с моими коллегами Пере Пуигбо и Юрием Вольфом (Puigbo et al., 2009, 2010). Это ни в коем случае не единственные исследования, сравнивающие филогенетические деревья и пытающиеся провести различия между вертикальной и горизонтальной тенденциями в эволюции. Однако эта работа соответствует современным требованиям, и мне кажется, что мы нашли пригодные способы для представления отношений между деревьями многочисленных генов, поэтому краткое изложение этих результатов дает хорошее представление о структуре ЛЖ. (Изложение в следующих двух разделах носит заметно более специальный характер, чем эта книга в целом; некоторые читатели могут решить сразу перейти к заключительным параграфам каждого раздела, а затем и к краткому обзору главы.)