соединения, в составе которых имеется кислород. Это, как правило, небольшие молекулы с исключительной реактивностью благодаря наличию неспаренного электрона на внешнем электронном уровне. АФК включают ионы кислорода, свободные радикалы и перекиси неорганического и органического происхождения.
Активные формы кислорода (АФК) — радикальные и нерадикальные — постоянно образуются в тканях и клетках как в результате естественных метаболических процессов (дыхание, пищеварение и т. п.), так и под воздействием провоцирующих внешних факторов (ультрафиолет, химикаты и пр.). Около 95% от всего потребляемого клеткой кислорода восстанавливается в митохондриях до воды в процессе окислительного фосфорилирования. Остальные 5% кислорода в результате различных реакций (как правило, ферментативных) превращаются в АФК.
АФК распространены в организме повсеместно и присутствуют и в жировой (биомембраны), и в водной (цитозоль, межклеточная жидкость) фазах. Подавляющее большинство АФК — высокореакционные химически нестабильные соединения, легко вступающие в химические реакции с биомолекулами. Дальнейший сценарий может разворачиваться в разных направлениях. В частности, в результате свободнорадикального повреждения биомолекулы утрачивают свою дееспособность и незаметно «выходят из игры» (наиболее благоприятный исход) или же вызывают серьезные сбои в работе различных внутри- и внеклеточных структур, приводящих к негативным последствиям. При другом варианте биомолекулы сами превращаются в свободные радикалы и вступают в реакции с другими молекулами — и тогда запускается цепная реакция, лежащая в основе состояния, называемого окислительным стрессом.
Единичные «выстрелы» АФК в ряде случаев полезны для организма. Например, иммунные клетки с помощью бомбардировки радикалами и активными формами кислорода уничтожают врага — будь то чужеродные микроорганизмы, собственные опухолевые клетки или неживые эндо- или экзотоксины. Некоторые АФК служат медиаторами и участвуют в процессах межклеточной коммуникации, например, окись азота NO — универсальный вазодилятатор. Доказана роль АФК и свободных радикалов и в апоптозе — запрограммированной гибели клеток. Примеров положительного — физиологического — действия можно привести множество, и важно помнить, что в данном случае организм использует высокую реакционноспособность свободных радикалов в мирных целях. Но об этом говорят гораздо реже, нежели о патологических эффектах (табл. 1-1-2).
В основе многих патологий лежат цепные свободнорадикальные реакции, приводящие к множественным повреждениям, поэтому организм, использующий АФК в определенных целях, должен четко регулировать их выработку. Для этого существует антиоксидантная система.