, которые благодаря взаимодействию диполь—диполь возбуждаются легче, чем хлорофилл-мономер. ПРЦ в ФСII представляет собой пигмент-680 (хлорофилл А2). ФСII содержит особенно много хлорофилла В. Фотохимическая работа пигмента реакционного центра осуществляется следующим образом: возбужденная молекула пигмента (ХЛ) отдает валентный электрон акцептору электронов с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП); образующийся при этом пигментный катион (ХЛ+) отнимает электрон от донора
электронов с положительным ОВП . Таким образом, электроны переходят с более низкого энергетического уровня на более высокий против градиента ОВП: ФСI переводит электроны с Е’О+0,4В на Е’О-0,4В (фотореакция I), а ФСII – с Е’О+0,8В на Е’О-0,15В (фотореакция II).
2.
Цепь электронов
Цепь транспорта электронов идет от Н2О через обе фотосистемы к NADP. В фотореакции II (в ФСII) и фотореакции I (в ФСI) электроны последовательно два раза поднимаются «в гору», каждый раз за счет энергии одного кванта света (эндергонические процессы); на промежуточном этапе они спускаются «под гору» (экзергонический процесс ), при этом образуется АТР. Донор электронов Н2О отдает электроны переносчику электронов Z (Mn-протеиду), от которого они через пигмент-680 переходят к акцептору электронов в ФСII – «гасителю» Q неизвестной химической природы (фотореакция II). Следующий переносчик электронов пластохином (Pq) в химическом и функциональном отношении сходен с убихиноном и, так же как и последний, растворен в липидной фазе мембраны. Далее идет цитохром-В559-железопорфирин. Как и все цитохромные, он является еще компонентом частиц ФСII, тогда как цитохром f и, вероятно, пластоциамин (Pc-Cu-протеид, переносящий электроны) находятся в электронотранспортных частицах тилакоидной мембраны. От Pc электроны через пигмент-700 передаются еще неизвестному акцептору электронов в ФСI – веществу Х (фотореакция I) и далее ферредоксину (Fd-белку, содержащему железо и серу), приобретая весьма высокую энергию, так как Fd обладает чрезвычайно низким окислительно-восстановительным потенциалом. Флавопротеид в качестве кофермента осуществляет затем перенос электронов на NADP. К описанной линейной цепи фотопереноса электронов относится еще ряд компонентов неизвестной химической природы.
3.
Линейный фотоперенос
При линейном фотопереносе электронов используются кванты света и Н2О. В результате отрыва электронов под действием света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распадаются, образуя протоны и О2. Этот кислород, освобождающийся при фотосинтезе, происходит из Н2О, а не из СО2: 2Н2О свет 4е + 4Н++О2. Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта: АТР и NADP х Н + Н+. Освобождение протонов при фотолизе Н2О уравновешивается использованием их при образовании NADP х Н + Н+.